دورات المفترس والفريسة: معادلات لوتكا-فولتيرا

لماذا تكوّن المفترسات والفرائس دورات

تخيّل مرجًا فيه أرانب وثعالب. حين تكثر الأرانب، تأكل الثعالب جيدًا وتربّي جراءً كثيرة، فتزداد الثعالب. وسرعان ما تكثر الثعالب حتى تأكل الأرانب أسرع مما تولد، فتتناقص الأرانب. ومع قلة الطعام، تجوع الثعالب وتتناقص هي أيضًا، فتتعافى الأرانب، وتبدأ الدورة من جديد. كل عشيرة تدفع الأخرى، وقمة الثعالب تأتي دائمًا بعد قمة الأرانب.

معادلات لوتكا-فولتيرا

كتب ألفريد لوتكا في الولايات المتحدة وفيتو فولتيرا في إيطاليا النموذج نفسه كلٌّ على حدة في عشرينيات القرن العشرين؛ وأراد فولتيرا أن يفسر لماذا زادت نسبة الأسماك المفترسة في صيد البحر الأدرياتيكي حين توقف الصيد أثناء الحرب العالمية الأولى. مع R فريسة وF مفترس:

dR/dt = aR − bRF  ; و   dF/dt = cbRF − dF

• a معدل ولادة الفرائس. وبلا مفترسات تنمو الفرائس نموًا أُسيًّا.
• b معدل الصيد: عدد اللقاءات بين المفترس والفريسة متناسب مع R × F، وكل لقاء يقتل فريسة باحتمال ثابت.
• c عدد المفترسات التي تولد لكل فريسة مأكولة.
• d معدل وفاة المفترسات. وبلا فرائس تختفي المفترسات اختفاءً أُسيًّا.

التوازن وطول الدورة

تكف العشيرتان عن التغير حين dR/dt = 0 وdF/dt = 0. وعدا النقطة البديهية التي يكون فيها كلاهما صفرًا، يحدث ذلك عند

R* = d ÷ (cb)  ; و   F* = a ÷ b

عدد الفرائس عند التوازن لا يعتمد إلا على معاملات المفترسات، وعدد المفترسات لا يعتمد إلا على معاملات الفرائس. وإن بدأت من نقطة أخرى، تدور الأعداد حول هذه النقطة إلى الأبد. وطول الدورات الصغيرة

T ≈ 2π ÷ √(ad)

والدورات الأكبر تستغرق وقتًا أطول. وتحافظ المعادلات أيضًا على كمية ثابتة على امتداد كل دورة، V = cbR − d ln R + bF − a ln F، ولهذا ترسم كل محاكاة حلقة مغلقة: الدورات لا تكبر ولا تصغر، وحجمها لا يعتمد إلا على نقطة البداية.

مخطط الطور

إن رسمت المفترسات مقابل الفرائس، بدل رسم كليهما مقابل الزمن، تصبح الدورة حلقة حول التوازن. بالسير عليها عكس عقارب الساعة: تزداد الفرائس بينما المفترسات قليلة (في الأسفل)، وتزداد المفترسات بينما الفرائس كثيرة (يمينًا)، وتنهار الفرائس حين تكثر المفترسات (في الأعلى)، وتنهار المفترسات حين تقل الفرائس (يسارًا).

مثال محلول

تبدأ معادلات المحاكاة بـ a = 0.04 ولادة لكل أرنب في اليوم، ونجاح صيد قدره 1 في مرج من 2,601 قطعة، فـ b = 1 ÷ 2,601 = 3.84 × 10⁻⁴، وc = 0.25 ولادة ثعلب لكل أرنب مأكول، وd = 0.0125 وفاة ثعلب لكل ثعلب في اليوم.

1. R* = 0.0125 ÷ (0.25 × 3.84 × 10⁻⁴) = 130 أرنبًا.
2. F* = 0.04 ÷ (3.84 × 10⁻⁴) = 104 ثعالب.
3. T = 2π ÷ √(0.04 × 0.0125) = 2π ÷ 0.0224 = 281 يومًا للدورات الصغيرة.
4. بدءًا من 100 أرنب و50 ثعلبًا: dR/dt = 0.04 × 100 − 3.84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 = 4 − 1.92 = ‎+2.1 أرنب في اليوم، وdF/dt = 0.25 × 3.84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 − 0.0125 × 50 = 0.48 − 0.63 = ‎−0.14 ثعلب في اليوم. ترتفع الأرانب وتنخفض الثعالب: تبدأ المحاكاة في أسفل يسار الحلقة.

إضافة سعة حمل

الفرائس الحقيقية لا تنمو بلا حد حتى بلا مفترسات. فإن استُبدل aR بـ aR(1 − R ÷ K)، تستقر الفرائس عند سعة حمل K. يبقى الأرانب عند التوازن R*، وتستقر الثعالب عند a(1 − R* ÷ K) ÷ b، وتنغلق الدورات الآن حلزونيًا وتخمد حتى تلك الحالة المستقرة. مع K = 1,000 في المثال، تستقر الثعالب عند 104 × 0.87 = 90. وإن كانت K أصغر من R*، فلا تكثر الأرانب أبدًا بما يكفي لإطعام الثعالب، فتنقرض الثعالب.

حيوانات بدل المعادلات

النموذج الآخر في المحاكاة يتتبع كل حيوان. تتجول الأرانب، وتأكل عشب قطعتها، الذي يحتاج وقتًا لينمو من جديد، وتتكاثر؛ وتتجول الثعالب، وتصطاد الأرانب التي تصادفها، وتموت إن طال بها الوقت بلا طعام. لا شيء في القواعد يقول إن الأعداد يجب أن تكوّن دورات، لكنها تفعل، لأن التغذية الراجعة نفسها تعمل. بالإعدادات الافتراضية، تبلغ الأرانب قممًا نحو 300 والدورات غير منتظمة، يفصل بينها نحو 200 يوم؛ وفي خمس عشرة تجربة من 3,000 يوم، لم ينقرض أيٌّ من النوعين.

كيف تستخدم المحاكاة

في محاكي عشائر المفترسات والفرائس يمكنك تجربة ما يلي:

• راقب مخطط الطور: تدور المحاكاة، بالأصفر، حول النقطة التي يتقاطع فيها الخطان الأزرق والبرتقالي، R* وF*.
• في المعادلات، ابدأ بـ 130 أرنبًا و104 ثعالب: لا يتغير شيء. ابدأ أبعد فتكبر الحلقة وتبطؤ.
• حدد سعة حمل وشاهد الحلقة تنغلق حلزونيًا.
• مع الحيوانات، اخفض نجاح الصيد إلى 0.3: لا تصطاد الثعالب ما يكفي فتنقرض، وعندها يحد العشبُ الأرانب.
• اجعل زمن نمو العشب من جديد 0، عشب غير محدود: تنفجر أعداد الأرانب، وتكبر التذبذبات كثيرًا، وكثيرًا ما تنقرض الثعالب في انهيار.

ما يفترضه النموذج

• فعل الكتلة: الصيد متناسب مع R × F، كأن كل حيوان يمكن أن يلتقي أي حيوان آخر بالتكرار نفسه. فيأكل كل ثعلب أرانب أكثر فأكثر كلما كثرت، بلا حد.
• معدلات ثابتة: لا تتغير الولادات والوفيات مع الفصل أو العمر أو الكثافة (عدا K).
• استجابة فورية: الأرنب المأكول يتحول فورًا إلى جزء من ثعلب جديد، بلا حمل ولا نمو.
• أعداد متصلة: تسمح المعادلات بـ 0.01 من ثعلب؛ والحيوانات الحقيقية تأتي بأعداد صحيحة.
• مفترس واحد وفريسة واحدة، في منطقة مغلقة بلا هجرة.
• في نموذج الحيوانات، الولادات أحداث عشوائية باحتمالات عناصر التحكم، وكل ولادة تقسم مخزون طعام الوالد على اثنين، والمرج يلتف من حوافه.

الحالات الحدية

• بلا مفترسات: في المعادلات تنمو الفرائس نموًا أُسيًّا، أو حتى K؛ ومع الحيوانات يحدها العشب.
• بلا فرائس: تموت المفترسات جوعًا. ومع الحيوانات تعيش مدة على مخزون طعامها ثم تموت كلها.
• البدء عند التوازن تمامًا: تبقى المعادلات ساكنة. ومع الحيوانات، تكفي الصدفة وحدها لإزاحة الأعداد وبدء دورة.
• K تحت R*: لا يمكن إعالة المفترسات فتنقرض.
• دورات كبيرة جدًا: تنزل المعادلات إلى كسور ضئيلة من حيوان ثم تتعافى؛ أما الحيوانات، عند تلك القيعان، فتنقرض.
• مرج ممتلئ: تتوقف الولادات عند 4,000 أرنب و1,500 ثعلب لتبقى المحاكاة تعمل.

أين يتوقف النموذج عن الصلاحية

• المفترسات تشبع. لا يستطيع الثعلب أن يأكل إلا عددًا معينًا من الأرانب في اليوم، مهما كثرت. سمّى ك. س. هولينغ ذلك الاستجابة الوظيفية من النوع الثاني؛ ومعها، ومع سعة حمل، قد يؤدي إغناء غذاء الفرائس إلى تكبير الدورات حتى تنهار عشيرة، وهي «مفارقة الإغناء» التي وصفها مايكل روزنزفايغ في 1971.
• الانقراض حقيقي. في تجارب غيورغي غاوزه في ثلاثينيات القرن العشرين، أكل الأولي المفترس Didinium كل Paramecium في الأنبوب ثم مات جوعًا. ولم يبقَ المفترس والفريسة إلا إن استطاعت بعض الفرائس الاختباء أو وصلت فرائس جديدة.
• المكان مهم. لم يكوّن عث كارل هوفاكر على البرتقال، في 1958، دورات إلا حين وُزّع البرتقال بحيث تستطيع الفرائس الهرب إلى مناطق لم تجدها المفترسات بعد. والمناظر الفسيفسائية تسمح ببقاء عشائر كانت ستختفي في صندوق جيد الخلط.
• للدورات الحقيقية أسباب أكثر. يرتفع الوشق الكندي والأرنب البري الأمريكي وينخفضان كل عشر سنوات تقريبًا في سجلات فراء شركة خليج هدسون، لكن الدراسات الميدانية وجدت أن دورة الأرنب يحركها الغذاء والإجهاد الذي تسببه المفترسات في التكاثر، لا مجرد أكلها.
• أنواع كثيرة. تأكل معظم المفترسات أصنافًا عدة من الفرائس وتتحول إلى الوفيرة منها، وهذا يخمد الدورات.

أدوات ذات صلة

يُظهر محاكي النمو البكتيري عشيرة واحدة تنمو نموًا أُسيًّا وتستقر عند سعة حملها، وتحسب حاسبة زمن تضاعف الخلايا سرعة تضاعفها، كما في كيف تحسب زمن تضاعف الخلايا. ويُظهر محاكي الانتقاء الطبيعي وعلم وراثة العشائر كيف يغيّر الافتراس جينات عشيرة، ويطبّق محاكي انتشار الأوبئة: SIR وSEIR فكرة فعل الكتلة نفسها على عدوى تنتشر في بلدة.