Les cycles prédateur-proie : les équations de Lotka-Volterra expliquées

Pourquoi prédateurs et proies forment des cycles

Imaginez un pré avec des lapins et des renards. Quand les lapins abondent, les renards mangent bien et élèvent beaucoup de petits, donc les renards augmentent. Bientôt, il y a tant de renards qu'ils mangent les lapins plus vite qu'ils ne naissent, et les lapins diminuent. Avec peu à manger, les renards ont faim et diminuent à leur tour, ce qui permet aux lapins de se rétablir, et le cycle recommence. Chaque population entraîne l'autre, et le pic des renards suit toujours celui des lapins.

Les équations de Lotka-Volterra

Alfred Lotka aux États-Unis et Vito Volterra en Italie ont écrit le même modèle chacun de leur côté dans les années 1920 ; Volterra cherchait à expliquer pourquoi la part de poissons prédateurs dans les prises de l'Adriatique avait augmenté quand la pêche s'était arrêtée pendant la Première Guerre mondiale. Avec R proies et F prédateurs :

dR/dt = aR − bRF   et   dF/dt = cbRF − dF

• a est le taux de natalité des proies. Sans prédateurs, les proies croissent de façon exponentielle.
• b est le taux de chasse : le nombre de rencontres entre prédateurs et proies est proportionnel à R × F, et chaque rencontre tue une proie avec une probabilité fixe.
• c est le nombre de prédateurs qui naissent pour chaque proie mangée.
• d est le taux de mortalité des prédateurs. Sans proies, les prédateurs disparaissent de façon exponentielle.

Équilibre et période

Les deux populations cessent de varier quand dR/dt = 0 et dF/dt = 0. En dehors du point trivial où les deux sont nulles, cela se produit pour

R* = d ÷ (cb)   et   F* = a ÷ b

L'effectif de proies à l'équilibre ne dépend que des paramètres des prédateurs, et celui des prédateurs que de ceux des proies. Partez de n'importe quel autre point, et les effectifs tournent autour de celui-ci indéfiniment. Les petits cycles ont une période de

T ≈ 2π ÷ √(ad)

et les cycles plus grands durent plus longtemps. Les équations conservent aussi une quantité le long de chaque cycle, V = cbR − d ln R + bF − a ln F, c'est pourquoi chaque simulation trace une boucle fermée : les cycles ne grandissent ni ne rétrécissent, et leur taille ne dépend que du point de départ.

Le portrait de phase

Tracer les prédateurs en fonction des proies, au lieu des deux en fonction du temps, transforme le cycle en une boucle autour de l'équilibre. En la parcourant dans le sens inverse des aiguilles d'une montre : les proies augmentent tant qu'il y a peu de prédateurs (en bas), les prédateurs augmentent tant qu'il y a beaucoup de proies (à droite), les proies s'effondrent quand il y a beaucoup de prédateurs (en haut) et les prédateurs s'effondrent quand il y a peu de proies (à gauche).

Un exemple chiffré

Les équations de la simulation démarrent avec a = 0,04 naissance par lapin et par jour, une réussite à la chasse de 1 sur un pré de 2 601 parcelles, donc b = 1 ÷ 2 601 = 3,84 × 10⁻⁴, c = 0,25 naissance de renard par lapin mangé et d = 0,0125 décès de renard par renard et par jour.

1. R* = 0,0125 ÷ (0,25 × 3,84 × 10⁻⁴) = 130 lapins.
2. F* = 0,04 ÷ (3,84 × 10⁻⁴) = 104 renards.
3. T = 2π ÷ √(0,04 × 0,0125) = 2π ÷ 0,0224 = 281 jours pour les petits cycles.
4. En partant de 100 lapins et 50 renards : dR/dt = 0,04 × 100 − 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 = 4 − 1,92 = +2,1 lapins par jour, et dF/dt = 0,25 × 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 − 0,0125 × 50 = 0,48 − 0,63 = −0,14 renard par jour. Les lapins montent et les renards baissent : la simulation part du bas à gauche de la boucle.

Ajouter une capacité de charge

Les vraies proies ne peuvent pas croître sans limite, même sans prédateurs. Remplacer aR par aR(1 − R ÷ K) fait plafonner les proies à une capacité de charge K. Les lapins à l'équilibre restent à R*, les renards se stabilisent à a(1 − R* ÷ K) ÷ b, et les cycles s'enroulent désormais vers l'intérieur et s'amortissent jusqu'à cet état stable. Avec K = 1 000 dans l'exemple, les renards se stabilisent à 104 × 0,87 = 90. Si K est inférieur à R*, les lapins ne deviennent jamais assez nombreux pour nourrir les renards, et les renards disparaissent.

Des animaux au lieu d'équations

L'autre modèle de la simulation suit chaque animal. Les lapins se promènent, mangent l'herbe de leur parcelle, qui met ensuite du temps à repousser, et se reproduisent ; les renards se promènent, attrapent les lapins qu'ils croisent et meurent s'ils restent trop longtemps sans manger. Rien dans les règles n'impose que les effectifs forment des cycles, et pourtant ils en forment, parce que la même rétroaction est à l'œuvre. Avec les réglages par défaut, les lapins atteignent des pics d'environ 300 et les cycles sont irréguliers, espacés d'environ 200 jours ; sur quinze essais de 3 000 jours, aucune des deux espèces n'a disparu.

Utiliser la simulation

Dans le Simulateur de populations de prédateurs et de proies, essayez :

• Observez le portrait de phase : la simulation, en jaune, tourne autour du point où se croisent les lignes bleue et orange, R* et F*.
• Dans les équations, partez de 130 lapins et 104 renards : rien ne change. Partez plus loin, et la boucle devient plus grande et plus lente.
• Fixez une capacité de charge et regardez la boucle s'enrouler vers l'intérieur.
• Avec les animaux, baissez la réussite à la chasse à 0,3 : les renards n'attrapent pas assez de lapins et disparaissent, puis l'herbe limite les lapins.
• Mettez le temps de repousse de l'herbe à 0, herbe illimitée : les lapins explosent, les oscillations deviennent bien plus grandes, et les renards disparaissent le plus souvent lors d'un effondrement.

Ce que le modèle suppose

• Action de masse : les prises sont proportionnelles à R × F, comme si chaque animal pouvait en rencontrer n'importe quel autre aussi souvent. Chaque renard mangerait toujours plus de lapins à mesure qu'ils deviennent nombreux, sans limite.
• Taux constants : la natalité et la mortalité ne changent pas avec la saison, l'âge ou la densité (sauf par K).
• Réponse immédiate : un lapin mangé devient aussitôt une fraction de nouveau renard, sans gestation ni croissance.
• Nombres continus : les équations admettent 0,01 renard ; les vrais animaux se comptent en nombres entiers.
• Un prédateur et une proie, dans une zone fermée, sans migration.
• Dans le modèle des animaux, les naissances sont des événements aléatoires selon les probabilités des curseurs, chaque naissance divise par deux la réserve de nourriture du parent, et le pré se referme sur ses bords.

Cas limites

• Pas de prédateurs : les proies croissent de façon exponentielle dans les équations, ou jusqu'à K ; avec les animaux, l'herbe les limite.
• Pas de proies : les prédateurs meurent de faim. Avec les animaux, ils vivent un temps sur leurs réserves, puis meurent tous.
• Départ exactement à l'équilibre : les équations restent immobiles. Avec les animaux, le hasard seul écarte les effectifs de ce point et un cycle démarre.
• K inférieur à R* : les prédateurs ne peuvent pas être nourris et disparaissent.
• Très grands cycles : les équations descendent à des fractions minuscules d'animal et remontent ; les animaux, à ces creux, disparaissent.
• Un pré plein : les naissances s'arrêtent à 4 000 lapins et 1 500 renards pour que la simulation continue de tourner.

Où le modèle cesse d'être juste

• Les prédateurs sont rassasiés. Un renard ne peut manger qu'un certain nombre de lapins par jour, quel que soit leur nombre. C. S. Holling a appelé cela une réponse fonctionnelle de type II ; avec elle et une capacité de charge, enrichir la nourriture des proies peut agrandir les cycles jusqu'à l'effondrement d'une population, le « paradoxe de l'enrichissement » décrit par Michael Rosenzweig en 1971.
• L'extinction est réelle. Dans les expériences de Georgii Gause dans les années 1930, le protiste prédateur Didinium a mangé toutes les Paramecium du tube puis est mort de faim. Prédateur et proie ne se maintenaient que si certaines proies pouvaient se cacher ou si de nouvelles arrivaient.
• L'espace compte. Les acariens de Carl Huffaker sur des oranges, en 1958, n'ont formé des cycles que lorsque les oranges étaient dispersées de façon que les proies puissent fuir vers des zones que les prédateurs n'avaient pas encore trouvées. Des paysages en mosaïque permettent à des populations de persister là où elles disparaîtraient dans une boîte bien mélangée.
• Les vrais cycles ont plus de causes. Le lynx du Canada et le lièvre d'Amérique montent et descendent à peu près tous les dix ans dans les registres de fourrures de la Compagnie de la baie d'Hudson, mais des études de terrain ont montré que le cycle du lièvre est entraîné par la nourriture et par le stress que les prédateurs causent sur la reproduction, et pas seulement par la prédation.
• De nombreuses espèces. La plupart des prédateurs mangent plusieurs sortes de proies et passent à celle qui est abondante, ce qui amortit les cycles.

Outils associés

Le Simulateur de croissance bactérienne montre une population seule qui croît de façon exponentielle et plafonne à sa capacité de charge, et le Calcul du temps de doublement indique à quelle vitesse elle double, comme dans Comment calculer le temps de doublement des cellules. Le Simulateur de sélection naturelle et de génétique des populations montre comment la prédation change les gènes d'une population, et le Simulateur de propagation d’une épidémie : SIR et SEIR applique la même idée d'action de masse à une infection qui se répand dans une ville.