捕食者と被食者の周期: ロトカ・ヴォルテラ方程式、平衡点、周期と相図

捕食者と被食者が周期をつくる理由

ウサギとキツネのいる草地を思い浮かべてください。ウサギが多いとキツネはよく食べ、たくさんの子を育てるので、キツネが増えます。やがてキツネが多くなりすぎて、生まれるより速くウサギを食べるようになり、ウサギが減ります。食べ物が少なくなるとキツネは飢えて減り、それによってウサギが回復し、周期がまた始まります。それぞれの個体群がもう一方を動かしていて、キツネのピークはいつもウサギのピークの後に来ます。

ロトカ・ヴォルテラ方程式

アメリカのアルフレッド・ロトカとイタリアのヴィト・ヴォルテラは、1920 年代に別々に同じモデルを書きました。ヴォルテラは、第一次世界大戦で漁が止まった間に、アドリア海の漁獲に占める捕食性の魚の割合が増えた理由を説明しようとしていました。被食者の数を R、捕食者の数を F とすると、

dR/dt = aR − bRF と dF/dt = cbRF − dF

a は被食者の出生率です。捕食者がいなければ、被食者は指数関数的に増えます。
b は捕食率です。捕食者と被食者が出会う回数は R × F に比例し、出会うたびに一定の確率で被食者が 1 匹殺されます。
c は、被食者を 1 匹食べるごとに生まれる捕食者の数です。
d は捕食者の死亡率です。被食者がいなければ、捕食者は指数関数的に減っていきます。

平衡点と周期

dR/dt = 0 かつ dF/dt = 0 のとき、両方の個体数は変化しなくなります。両方が 0 という自明な点を除くと、それは次の点です。

R* = d ÷ (cb) と F* = a ÷ b

平衡点での被食者の数は捕食者のパラメーターだけで決まり、捕食者の数は被食者のパラメーターだけで決まります。それ以外の点から始めると、数はこの点のまわりをいつまでも回ります。小さな周期の長さは

T ≈ 2π ÷ √(ad)

で、大きな周期ほど長くかかります。方程式は各周期に沿って 1 つの量 V = cbR − d ln R + bF − a ln F を一定に保つので、どの実行も閉じたループを描きます。周期は大きくも小さくもならず、その大きさは出発点だけで決まります。

相図

両方を時間に対して描く代わりに、捕食者を被食者に対して描くと、周期は平衡点のまわりのループになります。反時計回りにたどると、捕食者が少ない間は被食者が増え (下)、被食者が多い間は捕食者が増え (右)、捕食者が多いと被食者が激減し (上)、被食者が少ないと捕食者が激減します (左)。

計算例

シミュレーションの方程式は、a = ウサギ 1 匹 1 日あたり 0.04 の出生、2,601 区画の草地で狩りの成功率 1、つまり b = 1 ÷ 2,601 = 3.84 × 10⁻⁴、c = 食べたウサギ 1 匹あたり 0.25 のキツネの出生、d = キツネ 1 匹 1 日あたり 0.0125 の死亡で始まります。

R* = 0.0125 ÷ (0.25 × 3.84 × 10⁻⁴) = 130 匹のウサギ。
F* = 0.04 ÷ (3.84 × 10⁻⁴) = 104 匹のキツネ。
小さな周期では T = 2π ÷ √(0.04 × 0.0125) = 2π ÷ 0.0224 = 281 日。
ウサギ 100 匹とキツネ 50 匹から始めると、dR/dt = 0.04 × 100 − 3.84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 = 4 − 1.92 = 1 日あたり +2.1 匹、dF/dt = 0.25 × 3.84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 − 0.0125 × 50 = 0.48 − 0.63 = 1 日あたり −0.14 匹です。ウサギは増え、キツネは減ります。実行はループの左下から始まります。

環境収容力を加える

実際の被食者は、捕食者がいなくても限りなく増えることはできません。aR を aR(1 − R ÷ K) に置き換えると、被食者は環境収容力 K で頭打ちになります。平衡点のウサギは R* のままで、キツネは a(1 − R* ÷ K) ÷ b に落ち着き、周期は内側へ渦を巻いてその定常状態へ減衰していきます。この例で K = 1,000 とすると、キツネは 104 × 0.87 = 90 匹に落ち着きます。K が R* より小さいと、ウサギはキツネを養えるほど増えることがなく、キツネは絶滅します。

方程式の代わりに動物で

シミュレーションのもう 1 つのモデルでは、動物を 1 匹ずつ追います。ウサギは歩き回り、自分の区画の草を食べ (草は生え戻るのに時間がかかります)、子を産みます。キツネは歩き回り、出会ったウサギを捕まえ、長く食べられないと死にます。数が周期をつくるようにと決めたルールはどこにもありませんが、同じフィードバックがはたらくので、やはり周期が生まれます。初期設定では、ウサギは約 300 匹でピークに達し、周期は不規則で、間隔はおよそ 200 日です。3,000 日のテスト実行を 15 回行ったところ、どちらの種も絶滅しませんでした。

シミュレーションの使い方

捕食者と被食者の個体数シミュレーターで、次のことを試してみましょう。

相図を見ます。黄色の実行が、青とオレンジの線 (R* と F*) の交点のまわりを回ります。
方程式でウサギ 130 匹、キツネ 104 匹から始めます。何も変わりません。もっと離れた点から始めると、ループは大きく、ゆっくりになります。
環境収容力を設定し、ループが内側へ渦を巻く様子を見ます。
動物のモデルで狩りの成功率を 0.3 に下げます。キツネは十分に捕まえられずに絶滅し、その後は草がウサギを制限します。
草が生え戻るまでの日数を 0 (草は無制限) にします。ウサギが爆発的に増え、増減の幅がずっと大きくなり、キツネはたいてい激減のときに絶滅します。

モデルの前提

質量作用: 捕まえる数は R × F に比例し、どの動物もほかのどの動物とも同じ頻度で出会えるものとします。ウサギが増えるほど、キツネ 1 匹が食べるウサギも限りなく増えることになります。
一定の割合: 出生率と死亡率は季節、年齢、混み具合で変わりません (K による場合を除く)。
即時の反応: 食べられたウサギは、妊娠や成長の期間なしに、すぐ新しいキツネの一部になります。
連続的な数: 方程式では 0.01 匹のキツネも許されますが、実際の動物は整数でしか数えられません。
捕食者 1 種と被食者 1 種が、移入も移出もない閉じた場所にいます。
動物のモデルでは、出生はスライダーで決めた確率のランダムな出来事で、出生のたびに親の食料の蓄えが半分になり、草地は端どうしがつながっています。

境界的なケース

捕食者がいない場合: 方程式では被食者は指数関数的に、または K まで増えます。動物のモデルでは草が制限します。
被食者がいない場合: 捕食者は飢えます。動物のモデルでは、しばらくは食料の蓄えで生きのび、やがて全滅します。
ちょうど平衡点から始めた場合: 方程式は止まったままです。動物のモデルでは、偶然だけで数がずれて周期が始まります。
K が R* より小さい場合: 捕食者を養えず、絶滅します。
とても大きな周期: 方程式では動物のごくわずかな一部まで減ってから回復しますが、動物のモデルではその谷で絶滅します。
草地がいっぱいの場合: シミュレーションが動き続けるよう、出生はウサギ 4,000 匹、キツネ 1,500 匹で止まります。

モデルが成り立たなくなる場合

捕食者は満腹になる。 キツネが 1 日に食べられるウサギの数には、ウサギがどれだけいても限りがあります。C・S・ホリングはこれを II 型の機能の反応と呼びました。これと環境収容力があると、被食者の食物を豊かにすると周期が大きくなり、やがて個体群が崩壊することがあります。マイケル・ローゼンツヴァイクが 1971 年に述べた「富栄養化のパラドックス」です。
絶滅は現実に起こる。 1930 年代のゲオルギー・ガウゼの実験では、捕食性の原生生物ディディニウムが試験管のゾウリムシをすべて食べ、その後飢えて死にました。捕食者と被食者が続いたのは、被食者の一部が隠れられるときか、新しい被食者が加わるときだけでした。
空間が大切。 1958 年のカール・ハフェイカーによるオレンジの上のダニの実験では、被食者が捕食者にまだ見つかっていない場所へ逃げられるようにオレンジを散らばらせたときにだけ周期が生まれました。まだらな地形では、よく混ざった箱の中なら絶滅してしまう個体群も生き残れます。
実際の周期には別の原因もある。 ハドソン湾会社の毛皮の記録では、カナダオオヤマネコとカンジキウサギがおよそ 10 年ごとに増減していますが、野外の研究で、ウサギの周期は食べられることだけでなく、食物や、捕食者が繁殖に与えるストレスによっても動かされていることがわかりました。
多くの種。 ほとんどの捕食者は何種類もの被食者を食べ、多いものに切り替えるので、周期は弱まります。

捕食者と被食者の周期: ロトカ・ヴォルテラ方程式の解説