Mengapa pemangsa dan mangsa membentuk siklus
Bayangkan padang rumput berisi kelinci dan rubah. Saat kelinci melimpah, rubah makan dengan baik dan membesarkan banyak anak, jadi jumlah rubah bertambah. Tak lama, rubah menjadi begitu banyak sehingga mereka memakan kelinci lebih cepat daripada kelinci lahir, dan jumlah kelinci berkurang. Dengan sedikit makanan, rubah kelaparan dan ikut berkurang, yang membuat kelinci pulih, lalu siklus dimulai lagi. Setiap populasi mendorong yang lain, dan puncak rubah selalu datang setelah puncak kelinci.
Persamaan Lotka–Volterra
Alfred Lotka di Amerika Serikat dan Vito Volterra di Italia menulis model yang sama secara terpisah pada tahun 1920-an; Volterra ingin menjelaskan mengapa bagian ikan pemangsa dalam tangkapan di Laut Adriatik meningkat saat penangkapan ikan berhenti selama Perang Dunia I. Dengan R mangsa dan F pemangsa:
dR/dt = aR − bRF dan dF/dt = cbRF − dF
- a adalah laju kelahiran mangsa. Tanpa pemangsa, mangsa tumbuh secara eksponensial.
- b adalah laju perburuan: jumlah pertemuan pemangsa dan mangsa sebanding dengan R × F, dan setiap pertemuan membunuh satu mangsa dengan peluang tetap.
- c adalah jumlah pemangsa yang lahir untuk setiap mangsa yang dimakan.
- d adalah laju kematian pemangsa. Tanpa mangsa, pemangsa punah secara eksponensial.
Kesetimbangan dan periode
Kedua populasi berhenti berubah saat dR/dt = 0 dan dF/dt = 0. Selain titik trivial tempat keduanya nol, hal itu terjadi pada
R* = d ÷ (cb) dan F* = a ÷ b
Jumlah mangsa pada kesetimbangan hanya bergantung pada parameter pemangsa, dan jumlah pemangsa hanya pada parameter mangsa. Mulailah di tempat lain, dan jumlahnya berputar mengelilingi titik ini selamanya. Siklus kecil memiliki periode
T ≈ 2π ÷ √(ad)
dan siklus yang lebih besar berlangsung lebih lama. Persamaan ini juga menjaga satu besaran tetap sepanjang setiap siklus, V = cbR − d ln R + bF − a ln F, itulah sebabnya setiap jalannya simulasi membentuk lingkaran tertutup: siklusnya tidak membesar maupun mengecil, dan ukurannya hanya bergantung pada titik awalnya.
Diagram fase
Memplot pemangsa terhadap mangsa, alih-alih keduanya terhadap waktu, mengubah siklus menjadi lingkaran di sekitar kesetimbangan. Bergerak berlawanan arah jarum jam: mangsa bertambah selama pemangsa sedikit (bawah), pemangsa bertambah selama mangsa banyak (kanan), mangsa anjlok saat pemangsa banyak (atas), dan pemangsa anjlok saat mangsa sedikit (kiri).
Contoh perhitungan
Persamaan simulasi dimulai dengan a = 0,04 kelahiran per kelinci per hari, keberhasilan berburu 1 di padang rumput berisi 2.601 petak sehingga b = 1 ÷ 2.601 = 3,84 × 10⁻⁴, c = 0,25 kelahiran rubah per kelinci yang dimakan, dan d = 0,0125 kematian rubah per rubah per hari.
- R* = 0,0125 ÷ (0,25 × 3,84 × 10⁻⁴) = 130 kelinci.
- F* = 0,04 ÷ (3,84 × 10⁻⁴) = 104 rubah.
- T = 2π ÷ √(0,04 × 0,0125) = 2π ÷ 0,0224 = 281 hari untuk siklus kecil.
- Mulai dari 100 kelinci dan 50 rubah: dR/dt = 0,04 × 100 − 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 = 4 − 1,92 = +2,1 kelinci per hari, dan dF/dt = 0,25 × 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 − 0,0125 × 50 = 0,48 − 0,63 = −0,14 rubah per hari. Kelinci naik dan rubah turun: simulasi dimulai di kiri bawah lingkaran.
Menambahkan daya dukung
Mangsa sungguhan tidak bisa tumbuh tanpa batas meski tanpa pemangsa. Mengganti aR dengan aR(1 − R ÷ K) membuat mangsa mendatar pada daya dukung K. Kelinci pada kesetimbangan tetap di R*, rubah menetap di a(1 − R* ÷ K) ÷ b, dan siklusnya kini berpilin ke dalam dan meredam menuju keadaan tunak itu. Dengan K = 1.000 pada contoh, rubah menetap di 104 × 0,87 = 90. Bila K lebih kecil dari R*, kelinci tidak pernah cukup banyak untuk memberi makan rubah, dan rubah punah.
Hewan alih-alih persamaan
Model lain di simulasi ini mengikuti setiap hewan. Kelinci berkeliaran, memakan rumput di petaknya, yang kemudian butuh waktu untuk tumbuh kembali, dan berkembang biak; rubah berkeliaran, menangkap kelinci yang ditemuinya, dan mati bila terlalu lama tidak makan. Tidak ada aturan yang mengharuskan jumlahnya membentuk siklus, tetapi siklus tetap muncul, karena umpan balik yang sama sedang bekerja. Dengan pengaturan bawaan, kelinci mencapai puncak sekitar 300 dan siklusnya tidak teratur, berjarak kira-kira 200 hari; dalam lima belas uji coba selama 3.000 hari, tidak satu pun spesies punah.
Memakai simulasi
Di Simulator Populasi Pemangsa dan Mangsa, coba hal-hal berikut:
- Perhatikan diagram fase: jalannya simulasi yang kuning berputar mengelilingi titik tempat garis biru dan oranye, R* dan F*, berpotongan.
- Di persamaan, mulai dengan 130 kelinci dan 104 rubah: tidak ada yang berubah. Mulai lebih jauh, dan lingkarannya makin besar dan makin lambat.
- Atur daya dukung dan lihat lingkarannya berpilin ke dalam.
- Dengan hewan, turunkan keberhasilan berburu ke 0,3: rubah tidak menangkap cukup banyak dan punah, lalu rumput yang membatasi kelinci.
- Atur waktu tumbuh kembali rumput ke 0, rumput tak terbatas: kelinci meledak, ayunannya menjadi jauh lebih besar, dan rubah cenderung punah saat terjadi kejatuhan.
Asumsi model
- Aksi massa: jumlah mangsa yang ditangkap sebanding dengan R × F, seakan setiap hewan bisa bertemu hewan lain sama seringnya. Setiap rubah akan memakan makin banyak kelinci saat kelinci makin banyak, tanpa batas.
- Laju tetap: laju kelahiran dan kematian tidak berubah menurut musim, umur, atau kepadatan (kecuali karena K).
- Respons seketika: kelinci yang dimakan langsung menjadi sebagian rubah baru, tanpa masa kehamilan atau tumbuh besar.
- Bilangan kontinu: persamaan membolehkan 0,01 rubah; hewan sungguhan selalu berjumlah bulat.
- Satu pemangsa, satu mangsa, di wilayah tertutup tanpa migrasi.
- Pada model hewan, kelahiran adalah peristiwa acak dengan peluang dari penggeser, setiap kelahiran membagi dua cadangan makanan induknya, dan padang rumputnya bersambung di tepi-tepinya.
Kasus batas
- Tanpa pemangsa: di persamaan mangsa tumbuh eksponensial, atau sampai K; dengan hewan, rumput yang membatasinya.
- Tanpa mangsa: pemangsa kelaparan. Dengan hewan, mereka hidup sebentar dari cadangan makanannya, lalu semuanya mati.
- Mulai tepat di kesetimbangan: persamaan tetap diam. Dengan hewan, kebetulan saja sudah menggeser jumlahnya, dan siklus dimulai.
- K di bawah R*: pemangsa tidak bisa bertahan dan punah.
- Siklus yang sangat besar: persamaan turun ke pecahan seekor hewan yang sangat kecil lalu pulih; hewan-hewan pada titik terendah itu punah.
- Padang rumput penuh: kelahiran berhenti pada 4.000 kelinci dan 1.500 rubah agar simulasi tetap berjalan.
Di mana model tidak lagi berlaku
- Pemangsa bisa kenyang. Seekor rubah hanya bisa memakan sejumlah kelinci per hari, berapa pun banyaknya kelinci. C. S. Holling menyebutnya respons fungsional tipe II; dengan itu dan daya dukung, memperkaya makanan mangsa bisa membesarkan siklus sampai suatu populasi jatuh, yang disebut "paradoks pengayaan" oleh Michael Rosenzweig pada tahun 1971.
- Kepunahan itu nyata. Dalam percobaan Georgii Gause pada tahun 1930-an, protista pemangsa Didinium memakan semua Paramecium di tabung lalu mati kelaparan. Pemangsa dan mangsa hanya bertahan bila sebagian mangsa bisa bersembunyi atau ada mangsa baru yang datang.
- Ruang itu penting. Tungau Carl Huffaker di atas jeruk, pada tahun 1958, baru membentuk siklus saat jeruknya disebar sehingga mangsa bisa lari ke petak yang belum ditemukan pemangsa. Bentang alam yang berpetak-petak membuat populasi bertahan yang akan punah di kotak yang tercampur rata.
- Siklus nyata punya lebih banyak penyebab. Lynx Kanada dan kelinci salju naik turun kira-kira setiap sepuluh tahun dalam catatan bulu Hudson’s Bay Company, tetapi penelitian lapangan menemukan bahwa siklus kelinci salju didorong oleh makanan dan oleh stres akibat pemangsa terhadap perkembangbiakan, bukan hanya karena dimakan.
- Banyak spesies. Kebanyakan pemangsa memakan beberapa jenis mangsa dan beralih ke jenis yang sedang banyak, yang meredam siklusnya.
Alat terkait
Simulator Pertumbuhan Bakteri menunjukkan satu populasi yang tumbuh eksponensial lalu mendatar pada daya dukungnya, dan Kalkulator Waktu Penggandaan Sel menghitung seberapa cepat populasi itu berlipat dua, seperti di Cara menghitung waktu penggandaan sel. Simulator Seleksi Alam dan Genetika Populasi menunjukkan bagaimana pemangsaan mengubah gen suatu populasi, dan Simulator Penyebaran Wabah: SIR dan SEIR menerapkan gagasan aksi massa yang sama pada infeksi yang menyebar di sebuah kota.