포식자와 피식자의 주기: 로트카–볼테라 방정식

포식자와 피식자가 주기를 이루는 이유

토끼와 여우가 사는 들판을 떠올려 보세요. 토끼가 많으면 여우는 잘 먹고 새끼를 많이 기르므로 여우가 늘어납니다. 곧 여우가 너무 많아져 토끼가 태어나는 것보다 빨리 먹게 되고, 토끼가 줄어듭니다. 먹이가 적어지면 여우도 굶주려 줄어들고, 그 덕분에 토끼가 회복하며 주기가 다시 시작됩니다. 각 개체군이 다른 개체군을 움직이며, 여우의 정점은 언제나 토끼의 정점 뒤에 옵니다.

로트카–볼테라 방정식

미국의 앨프리드 로트카와 이탈리아의 비토 볼테라는 1920년대에 각자 같은 모형을 썼습니다. 볼테라는 제1차 세계 대전 동안 고기잡이가 멈추었을 때 아드리아해 어획량에서 포식성 물고기의 비율이 늘어난 이유를 설명하려 했습니다. 피식자 수를 R, 포식자 수를 F라 하면

dR/dt = aR − bRF   그리고   dF/dt = cbRF − dF

• a는 피식자의 출생률입니다. 포식자가 없으면 피식자는 지수적으로 늘어납니다.
• b는 사냥률입니다. 포식자와 피식자가 만나는 횟수는 R × F에 비례하고, 만날 때마다 일정한 확률로 피식자 한 마리가 죽습니다.
• c는 피식자 한 마리를 먹을 때마다 태어나는 포식자 수입니다.
• d는 포식자의 사망률입니다. 피식자가 없으면 포식자는 지수적으로 사라집니다.

평형점과 주기

dR/dt = 0이고 dF/dt = 0일 때 두 개체군은 변하지 않게 됩니다. 둘 다 0인 자명한 점을 빼면, 그 점은 다음과 같습니다.

R* = d ÷ (cb)   그리고   F* = a ÷ b

평형점의 피식자 수는 포식자의 매개변수로만, 포식자 수는 피식자의 매개변수로만 정해집니다. 다른 곳에서 시작하면 수는 이 점을 중심으로 끝없이 돕니다. 작은 주기의 길이는

T ≈ 2π ÷ √(ad)

이고, 큰 주기일수록 오래 걸립니다. 방정식은 각 주기를 따라 V = cbR − d ln R + bF − a ln F라는 양을 일정하게 유지하므로, 실행마다 닫힌 고리를 그립니다. 주기는 커지지도 작아지지도 않으며, 그 크기는 시작점으로만 정해집니다.

위상 그림

둘 다 시간에 대해 그리는 대신 포식자를 피식자에 대해 그리면, 주기는 평형점 둘레의 고리가 됩니다. 시계 반대 방향으로 따라가면, 포식자가 적은 동안 피식자가 늘고 (아래), 피식자가 많은 동안 포식자가 늘며 (오른쪽), 포식자가 많으면 피식자가 급감하고 (위), 피식자가 적으면 포식자가 급감합니다 (왼쪽).

계산 예

시뮬레이션의 방정식은 a = 토끼 한 마리당 하루 0.04 출생, 2,601칸 들판에서 사냥 성공률 1, 즉 b = 1 ÷ 2,601 = 3.84 × 10⁻⁴, c = 먹은 토끼 한 마리당 여우 출생 0.25, d = 여우 한 마리당 하루 사망 0.0125로 시작합니다.

1. R* = 0.0125 ÷ (0.25 × 3.84 × 10⁻⁴) = 토끼 130마리.
2. F* = 0.04 ÷ (3.84 × 10⁻⁴) = 여우 104마리.
3. 작은 주기는 T = 2π ÷ √(0.04 × 0.0125) = 2π ÷ 0.0224 = 281일.
4. 토끼 100마리와 여우 50마리에서 시작하면 dR/dt = 0.04 × 100 − 3.84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 = 4 − 1.92 = 하루 +2.1마리, dF/dt = 0.25 × 3.84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 − 0.0125 × 50 = 0.48 − 0.63 = 하루 −0.14마리입니다. 토끼는 늘고 여우는 줄어듭니다. 실행은 고리의 왼쪽 아래에서 시작합니다.

환경 수용력 더하기

실제 피식자는 포식자가 없어도 한없이 늘 수 없습니다. aR을 aR(1 − R ÷ K)로 바꾸면 피식자는 환경 수용력 K에서 멈춥니다. 평형점의 토끼는 R* 그대로이고, 여우는 a(1 − R* ÷ K) ÷ b에 자리 잡으며, 주기는 이제 안쪽으로 소용돌이치며 그 정상 상태로 잦아듭니다. 이 예에서 K = 1,000이면 여우는 104 × 0.87 = 90마리에 자리 잡습니다. K가 R*보다 작으면 토끼는 여우를 먹여 살릴 만큼 많아지지 못하고, 여우는 멸종합니다.

방정식 대신 동물로

시뮬레이션의 다른 모형은 동물을 한 마리씩 따라갑니다. 토끼는 돌아다니며 자기 칸의 풀을 먹고 (풀은 다시 자라는 데 시간이 걸립니다) 새끼를 낳습니다. 여우는 돌아다니며 마주친 토끼를 잡고, 너무 오래 먹지 못하면 죽습니다. 규칙 어디에도 수가 주기를 이루어야 한다는 말은 없지만, 같은 되먹임이 작동하므로 주기가 생깁니다. 기본 설정에서 토끼는 약 300마리에서 정점에 이르고, 주기는 불규칙하며 간격은 약 200일입니다. 3,000일짜리 시험 실행 15번에서 어느 종도 멸종하지 않았습니다.

시뮬레이션 사용법

포식자와 피식자 개체군 시뮬레이터에서 다음을 해 보세요.

• 위상 그림을 보세요. 노란 실행이 파란 선과 주황 선 (R*과 F*)이 만나는 점 둘레를 돕니다.
• 방정식에서 토끼 130마리와 여우 104마리로 시작하세요. 아무것도 변하지 않습니다. 더 먼 곳에서 시작하면 고리가 커지고 느려집니다.
• 환경 수용력을 정하고 고리가 안쪽으로 소용돌이치는 모습을 보세요.
• 동물 모형에서 사냥 성공률을 0.3으로 낮추세요. 여우는 충분히 잡지 못해 멸종하고, 그 뒤에는 풀이 토끼를 제한합니다.
• 풀이 다시 자라는 시간을 0 (풀 무제한)으로 하세요. 토끼가 폭발적으로 늘고 변동 폭이 훨씬 커지며, 여우는 대개 급감할 때 멸종합니다.

모형의 가정

• 질량 작용: 잡히는 수는 R × F에 비례하며, 모든 동물이 다른 모든 동물과 똑같이 자주 만날 수 있다고 봅니다. 토끼가 많아질수록 여우 한 마리가 먹는 토끼도 한없이 늘어나게 됩니다.
• 일정한 비율: 출생률과 사망률은 계절, 나이, 밀도에 따라 변하지 않습니다 (K에 의한 경우는 제외).
• 즉각적인 반응: 먹힌 토끼는 임신이나 성장 기간 없이 곧바로 새 여우의 일부가 됩니다.
• 연속적인 수: 방정식은 여우 0.01마리도 허용하지만, 실제 동물은 정수로만 존재합니다.
• 포식자 한 종과 피식자 한 종이 이주가 없는 닫힌 지역에 삽니다.
• 동물 모형에서는 출생이 슬라이더로 정한 확률의 무작위 사건이고, 출생할 때마다 어미의 먹이 저장량이 절반이 되며, 들판의 가장자리는 서로 이어져 있습니다.

경계 사례

• 포식자가 없을 때: 방정식에서 피식자는 지수적으로, 또는 K까지 늘어납니다. 동물 모형에서는 풀이 제한합니다.
• 피식자가 없을 때: 포식자는 굶어 죽습니다. 동물 모형에서는 한동안 먹이 저장량으로 버티다가 모두 죽습니다.
• 정확히 평형점에서 시작할 때: 방정식은 그대로 멈춰 있습니다. 동물 모형에서는 우연만으로도 수가 벗어나 주기가 시작됩니다.
• K가 R*보다 작을 때: 포식자를 유지할 수 없어 멸종합니다.
• 아주 큰 주기: 방정식에서는 동물 한 마리의 아주 작은 일부까지 줄었다가 회복하지만, 동물 모형에서는 그 바닥에서 멸종합니다.
• 들판이 가득 찼을 때: 시뮬레이션이 계속 돌아가도록 출생은 토끼 4,000마리, 여우 1,500마리에서 멈춥니다.

모형이 맞지 않게 되는 경우

• 포식자는 배가 부른다. 여우가 하루에 먹을 수 있는 토끼 수에는 토끼가 아무리 많아도 한계가 있습니다. C. S. 홀링은 이를 II형 기능 반응이라 불렀습니다. 이것과 환경 수용력이 있으면 피식자의 먹이를 풍부하게 할수록 주기가 커져 결국 개체군이 무너질 수 있는데, 마이클 로젠츠바이크가 1971년에 설명한 '부영양화의 역설'입니다.
• 멸종은 실제로 일어난다. 1930년대 게오르기 가우제의 실험에서 포식성 원생생물 디디니움은 시험관의 짚신벌레를 모두 먹어 치운 뒤 굶어 죽었습니다. 포식자와 피식자가 함께 이어진 것은 피식자 일부가 숨을 수 있거나 새 피식자가 들어올 때뿐이었습니다.
• 공간이 중요하다. 1958년 칼 허퍼커의 오렌지 위 진드기 실험에서는, 피식자가 포식자가 아직 찾지 못한 곳으로 달아날 수 있도록 오렌지를 흩어 놓았을 때에만 주기가 생겼습니다. 조각난 지형에서는 잘 섞인 상자 안에서라면 멸종할 개체군도 살아남습니다.
• 실제 주기에는 다른 원인도 있다. 허드슨 베이 컴퍼니의 모피 기록에서 캐나다스라소니와 눈신토끼는 약 10년마다 늘었다 줄었다 하지만, 야외 연구에서 눈신토끼의 주기는 잡아먹히는 것뿐 아니라 먹이와, 포식자가 번식에 주는 스트레스에 의해서도 움직인다는 것이 밝혀졌습니다.
• 여러 종. 대부분의 포식자는 여러 종류의 피식자를 먹고 흔한 쪽으로 바꾸므로 주기가 약해집니다.

관련 도구

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