광합성과 제한 요인: 빛의 세기, CO₂, 온도와 검정말 실험

광합성이 하는 일

식물, 조류, 남세균은 빛 에너지로 이산화탄소와 물에서 당을 만들고 산소를 내보냅니다.

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

이 과정은 서로 이어진 두 단계로 일어납니다. 엽록체의 틸라코이드 막에서 일어나는 명반응에서는 엽록소가 빛을 흡수하고, 그 에너지로 물을 분해해 산소를 내보내며 ATP와 NADPH를 만듭니다. 틸라코이드를 둘러싼 스트로마에서 일어나는 캘빈 회로에서는 루비스코 효소가 이산화탄소를 고정하고, ATP와 NADPH가 이를 당으로 바꿉니다. 앞 단계에는 빛이, 뒤 단계에는 이산화탄소가 필요하며, 뒤 단계는 효소 반응이 이어진 것이므로 따뜻할수록 빨라집니다.

제한 요인

1905년 프레더릭 블랙먼은 여러 요인에 좌우되는 과정의 속도는 가장 부족한 요인, 즉 제한 요인에 의해 억제된다고 지적했습니다. 이산화탄소가 부족한 식물에 빛을 더 주어도 거의 변화가 없지만, 이산화탄소를 더 주면 빛이나 온도가 한계가 될 때까지 속도가 오릅니다. 그래서 광합성 속도 곡선은 모두 올라가다가 평평해집니다. 평평한 부분은 다른 요인이 제한을 넘겨받은 곳입니다.

빛의 세기는 명반응을 제한합니다. 빛이 약할 때 속도는 빛에 거의 비례합니다.
이산화탄소는 캘빈 회로를 제한합니다. 수생 식물은 녹은 CO₂와 탄산수소 이온의 형태로 받아들이므로, 탄산수소나트륨 (NaHCO₃)을 넣으면 빨라집니다.
온도는 효소의 속도를 정합니다. 10 °C 오를 때마다 약 두 배 (Q₁₀ 약 2)가 되다가, 최적 온도를 넘으면 효소가 손상되기 시작해 속도가 급격히 떨어집니다.

빛과 거리: 역제곱 법칙

작은 램프의 빛은 구 표면으로 퍼지고, 그 넓이는 거리의 제곱에 비례해 커지므로 빛의 세기는 1 ÷ d²처럼 줄어듭니다. 램프를 10 cm에서 20 cm로 옮기면 빛은 4분의 1, 30 cm면 9분의 1이 됩니다. 그래서 램프 실험의 결과는 거리 자체가 아니라 빛의 세기에 비례하는 1 ÷ d²에 대해 그리는 경우가 많습니다.

호흡과 보상점

식물은 낮이고 밤이고 늘 호흡하며 산소를 씁니다. 나오는 산소로 재는 것은 순 속도, 즉 총광합성에서 호흡을 뺀 값입니다. 빛이 약하면 둘이 균형을 이뤄 식물에서 산소가 전혀 나오지 않을 수 있습니다. 이렇게 되는 빛의 세기가 보상점입니다. 그보다 어두우면 식물은 만드는 것보다 더 많은 당을 씁니다.

검정말 실험

검정말 (Hydrilla)이나 카봄바 (Cabomba) 줄기를 자른 끝이 위로 오도록 물이 든 시험관에 거꾸로 넣고, 옆에 램프를 둡니다. 광합성으로 생긴 산소는 줄기의 공기 통로에 모였다가 잘린 끝에서 기포 줄기가 되어 나옵니다. 램프 거리를 여러 가지로 바꿔 1분 동안 기포를 세거나, 모세관에 기체를 모아 그 길이를 재면 속도를 가늠할 수 있습니다. 물에 넣은 탄산수소나트륨은 식물의 이산화탄소 부족을 막고, 시험관을 둘러싼 물 비커는 온도를 일정하게 유지합니다.

계산 예

시뮬레이션은 램프 거리 20 cm, 흰색 빛, 리터당 탄산수소나트륨 1 g, 물 온도 25 °C로 시작합니다.

빛: 램프는 10 cm에서 m²당 초당 광자 800 µmol을 주므로, 20 cm에서는 I = 800 × (10 ÷ 20)² = 200입니다.
빛만으로 낼 수 있는 속도는 J = 0.1 × 0.75 × 200 = 분당 기포 15개입니다 (흰색 빛은 0.75).
이산화탄소: NaHCO₃ 1 g (몰당 84 g)은 11.9 mM이고, 물의 0.5 mM을 더하면 C = 12.4 mM, C ÷ (C + 2) = 0.86입니다.
온도: 25 °C에서 효소는 최대 능력의 0.65로 일하므로, 낼 수 있는 최대는 P_max = 60 × 0.65 × 0.86 = 분당 기포 33.6개입니다.
J가 P_max보다 훨씬 작으므로 빛이 속도를 제한합니다. 총광합성은 14.0, 호흡이 3을 쓰고, 분당 11개의 기포가 나옵니다.

램프를 10 cm로 옮기면 빛은 네 배인 800이 되고 J는 60이 되며, 순 속도는 분당 27.4개로 오릅니다. 네 배가 되지 않는 것은 속도가 이미 P_max에 가깝기 때문입니다. 이제 빛은 제한하지 않고, 25 °C에서는 온도가 제한합니다. 물을 35 °C로 데우면 순 속도가 34.6으로 오르지만, 탄산수소나트륨을 10 g/L로 늘려도 30.9에 그칩니다.

시뮬레이션 사용법

광합성과 제한 요인 시뮬레이터에서 다음을 해 보세요.

속도를 램프 거리에 대해 그리고 10, 20, 40, 80 cm에서 기포를 세어 보세요. 그다음 같은 값을 빛의 세기에 대해 그려 곡선이 평평해지는 모습을 보세요.
램프를 약 45 cm보다 멀리 옮기세요. 보상점보다 어두워지면 식물이 광합성을 계속해도 기포가 멈춥니다.
램프를 가까이 둔 채 탄산수소나트륨을 0으로 하세요. 램프가 아무리 밝아도 이산화탄소가 속도를 분당 5개 아래로 묶어 둡니다.
온도에 대해 그려 보세요. 속도는 약 33 °C의 최적 온도까지 오르고, 호흡이 광합성을 앞지르는 45 °C 무렵에는 무너집니다.
초록 빛으로 바꿔 보세요. 같은 거리에서 빨간 빛이 내는 속도의 일부로 떨어집니다.

모형의 가정

점광원이 역제곱 법칙을 정확히 따르고, 방의 빛은 없다고 봅니다.
속도는 빛과 효소가 허용하는 값 중 작은 쪽이며, 둘 사이는 부드럽게 이어집니다 (곡률 θ = 0.9인 비직각 쌍곡선). 이는 잎 광합성의 일반적인 모형과 같습니다.
이산화탄소는 포화 곡선 C ÷ (C + 2 mM)을 따르며, 녹은 CO₂와 탄산수소 이온은 똑같이 쓸 수 있다고 봅니다.
온도는 Q₁₀ = 2로 효소를 빠르게 하고, 37 °C를 중간점으로 효소를 손상시킵니다. 손상은 즉시 일어나며 완전히 되돌아옵니다.
호흡은 25 °C에서 분당 기포 3개이고, 10 °C마다 두 배가 되며, 밝을 때나 어두울 때나 같습니다.
기포는 모두 같은 크기이고 광합성으로 생긴 산소만 담고 있습니다. 센 값은 모형의 속도 주변에 무작위 수 (푸아송 분포)로 흩어집니다.
색은 램프마다 하나의 효율로 들어갑니다: 같은 광자 수에서 빨강 1, 흰색과 파랑 0.75, 초록 0.3입니다.

경계 사례

램프가 아주 가까울 때: 5 cm에서 빛은 3,200 µmol m⁻² s⁻¹로 한낮의 햇빛보다 세지만, 속도는 10 cm일 때의 27.4에서 30개로 오를 뿐입니다. 곡선이 포화되었습니다.
보상점: 그보다 어두우면 순 속도가 0으로 표시됩니다. 식물이 아무것도 안 하는 것이 아니라, 자기 산소를 모두 쓰는 것입니다.
탄산수소나트륨이 없을 때: 물의 0.5 mM만 남고, 이산화탄소가 모든 것을 제한합니다.
뜨거운 물: 약 42 °C부터 효소가 제 기능을 못 하고, 계속 오르는 호흡이 광합성을 앞질러서, 램프가 아무리 밝아도 기포가 나오지 않습니다.
어는점 근처: 0 °C에서 효소는 최대 능력의 약 10분의 1로만 일하므로, 밝은 빛에서도 기포가 적습니다.

모형이 맞지 않게 되는 경우

램프가 물을 데운다. 백열등이나 할로겐램프를 시험관 가까이 두면 물이 데워지므로, 램프를 옮기면 빛뿐 아니라 온도도 바뀝니다. LED 램프를 쓰거나 램프와 식물 사이에 물통을 두면 막을 수 있습니다.
가까운 램프는 점이 아니다. 램프 지름의 몇 배 이내에서는 빛이 1 ÷ d²처럼 줄지 않고, 식물의 일부가 다른 부분을 가립니다.
기포는 대략적인 척도다. 기포의 크기는 제각각이고, 산소 일부는 기포가 되기 전에 녹으며, 기체에는 질소와 이산화탄소도 들어 있습니다. 기체 부피나 센서로 용존 산소를 재는 편이 더 정확합니다.
손상은 되돌아오지 않는다. 열로 변성된 효소는 물이 식어도 회복되지 않고, 아주 강한 빛은 광계를 손상시킵니다 (광저해). 그래서 속도는 평평하게 유지되지 않고 떨어집니다.
초록 빛도 쓸모가 있다. 검정말의 얇은 잎은 초록 빛을 적게 흡수하지만, 두꺼운 잎에서는 초록 빛이 여러 번 지나가며 흡수됩니다. 매크리가 작물 잎으로 잰 결과, 초록 광자는 빨간 광자의 약 70% 효과가 있었습니다.
식물은 변한다. 몇 시간에 걸쳐 식물은 강한 빛 아래에서 집광 장치를 줄이고, 고인 물의 이산화탄소를 다 써 버리며, 온도에 적응합니다. 그래서 긴 실험은 모형에서 벗어납니다.
광호흡. 루비스코는 산소와도 반응해 에너지를 낭비하며, 따뜻할수록, 이산화탄소가 적을수록 더 그렇습니다. 단순한 온도 곡선은 이를 하나의 인자로 묶습니다.

광합성과 제한 요인: 빛, 이산화탄소, 온도