La photosynthèse et ses facteurs limitants : lumière, dioxyde de carbone et température

Ce que fait la photosynthèse

Les plantes, les algues et les cyanobactéries utilisent l'énergie de la lumière pour fabriquer du sucre à partir de dioxyde de carbone et d'eau, en dégageant de l'oxygène :

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Elle se déroule en deux parties liées. Dans les réactions dépendantes de la lumière, dans les membranes des thylakoïdes du chloroplaste, la chlorophylle absorbe la lumière, et cette énergie décompose l'eau, ce qui libère l'oxygène, et produit de l'ATP et du NADPH. Dans le cycle de Calvin, dans le stroma qui entoure les thylakoïdes, l'enzyme rubisco fixe le dioxyde de carbone, et l'ATP et le NADPH le transforment en sucre. La première partie a besoin de lumière ; la seconde a besoin de dioxyde de carbone et, comme toute série de réactions enzymatiques, va plus vite au chaud.

Les facteurs limitants

En 1905, Frederick Blackman a fait remarquer que, lorsqu'un processus dépend de plusieurs facteurs, sa vitesse est freinée par celui qui manque le plus, le facteur limitant. Donnez plus de lumière à une plante qui manque de dioxyde de carbone et il ne se passe presque rien ; donnez-lui plus de dioxyde de carbone et la vitesse monte jusqu'à ce que la lumière, ou la température, devienne la limite. C'est pourquoi toute courbe de vitesse de photosynthèse monte puis s'aplatit : le plateau marque l'endroit où un autre facteur a pris le relais.

• L'intensité lumineuse limite les réactions lumineuses. En lumière faible, la vitesse est presque proportionnelle à la lumière.
• Le dioxyde de carbone limite le cycle de Calvin. Les plantes aquatiques le prélèvent sous forme de CO₂ dissous et d'ions hydrogénocarbonate, c'est pourquoi ajouter de l'hydrogénocarbonate de sodium (NaHCO₃) les accélère.
• La température règle la vitesse des enzymes : elle double à peu près tous les 10 °C (un Q₁₀ d'environ 2) jusqu'à ce que, au-delà d'un optimum, les enzymes commencent à être endommagées et que la vitesse chute brutalement.

Lumière et distance : la loi de l'inverse du carré

La lumière d'une petite lampe se répartit sur une sphère dont la surface croît comme le carré de la distance, donc l'intensité baisse comme 1 ÷ d². Éloigner une lampe de 10 cm à 20 cm laisse un quart de la lumière ; à 30 cm, un neuvième. C'est pourquoi on trace souvent les résultats de l'expérience de la lampe en fonction de 1 ÷ d², proportionnel à l'intensité lumineuse, plutôt qu'en fonction de la distance elle-même.

La respiration et le point de compensation

Une plante respire en permanence, jour et nuit, en consommant de l'oxygène. Ce que vous mesurez comme oxygène dégagé est la vitesse nette : photosynthèse brute moins respiration. En lumière faible, les deux peuvent s'équilibrer, si bien qu'aucun oxygène ne quitte la plante. L'intensité lumineuse à laquelle cela se produit est le point de compensation. En dessous, la plante consomme plus de sucre qu'elle n'en fabrique.

L'expérience de l'élodée

On place un brin d'élodée (Elodea) ou de cabomba (Cabomba) tête en bas dans un tube d'eau, l'extrémité coupée vers le haut, avec une lampe à côté. L'oxygène de la photosynthèse s'accumule dans les espaces aériens de la tige et s'échappe par la coupe en un chapelet de bulles. Comptez les bulles en une minute à plusieurs distances de la lampe, ou recueillez le gaz dans un tube capillaire et mesurez sa longueur, et vous obtenez une mesure de la vitesse. L'hydrogénocarbonate de sodium dans l'eau évite que la plante manque de dioxyde de carbone, et un bécher d'eau autour du tube maintient la température stable.

Un exemple chiffré

La simulation démarre avec la lampe à 20 cm, une lumière blanche, 1 g d'hydrogénocarbonate de sodium par litre et une eau à 25 °C.

1. Lumière : la lampe donne 800 µmol de photons par m² et par seconde à 10 cm, donc à 20 cm I = 800 × (10 ÷ 20)² = 200.
2. La lumière seule permettrait J = 0,1 × 0,75 × 200 = 15 bulles par minute (0,75 pour la lumière blanche).
3. Dioxyde de carbone : 1 g de NaHCO₃ (84 g par mole) donne 11,9 mM, plus 0,5 mM venant de l'eau, donc C = 12,4 mM et C ÷ (C + 2) = 0,86.
4. Température : à 25 °C, les enzymes tournent à 0,65 de leur maximum, donc le plus qu'elles puissent atteindre est P_max = 60 × 0,65 × 0,86 = 33,6 bulles par minute.
5. J est bien inférieur à P_max, donc la lumière limite la vitesse. La photosynthèse brute vaut 14,0, la respiration en prend 3, et 11 bulles par minute sont dégagées.

Rapprochez la lampe à 10 cm : la lumière quadruple à 800, J passe à 60 et la vitesse nette monte à 27,4 bulles par minute, et non quatre fois plus, car la vitesse est maintenant proche de P_max. La lumière n'est plus limitante ; à 25 °C, c'est la température. Chauffer l'eau à 35 °C porte la vitesse nette à 34,6, alors que monter l'hydrogénocarbonate de sodium à 10 g/L ne la porte qu'à 30,9.

Utiliser la simulation

Dans le Simulateur de photosynthèse et de facteurs limitants, essayez :

• Tracez la vitesse en fonction de la distance de la lampe et comptez les bulles à 10, 20, 40 et 80 cm ; tracez ensuite les mêmes valeurs en fonction de l'intensité lumineuse pour voir la courbe s'aplatir.
• Éloignez la lampe au-delà d'environ 45 cm : sous le point de compensation, les bulles s'arrêtent, alors que la plante continue sa photosynthèse.
• Mettez l'hydrogénocarbonate de sodium à 0 avec la lampe proche : le dioxyde de carbone limite la vitesse à moins de 5 bulles par minute, quelle que soit la puissance de la lampe.
• Tracez en fonction de la température : la vitesse monte jusqu'à un optimum vers 33 °C et s'effondre vers 45 °C, où la respiration dépasse la photosynthèse.
• Passez à la lumière verte : la vitesse tombe à une fraction de ce que donne la lumière rouge à la même distance.

Ce que le modèle suppose

• Une source de lumière ponctuelle qui suit exactement la loi de l'inverse du carré, sans lumière de la pièce.
• La vitesse est la plus petite de ce que permettent la lumière et les enzymes, avec une transition douce entre les deux (une hyperbole non rectangulaire de courbure θ égale à 0,9), comme dans les modèles usuels de photosynthèse foliaire.
• Le dioxyde de carbone suit une courbe de saturation, C ÷ (C + 2 mM), le CO₂ dissous et l'hydrogénocarbonate étant considérés comme également utilisables.
• La température accélère les enzymes avec un Q₁₀ de 2 et les endommage avec un point médian à 37 °C ; les dégâts sont instantanés et entièrement réversibles.
• La respiration vaut 3 bulles par minute à 25 °C, double tous les 10 °C et reste la même à la lumière et dans l'obscurité.
• Toutes les bulles ont la même taille et ne contiennent que de l'oxygène issu de la photosynthèse ; les comptages se dispersent comme des nombres aléatoires (de Poisson) autour de la vitesse du modèle.
• La couleur intervient par une seule efficacité par lampe : rouge 1, blanc et bleu 0,75, vert 0,3, à flux de photons égal.

Cas limites

• Lampe très proche : à 5 cm, la lumière atteint 3 200 µmol m⁻² s⁻¹, plus que le plein soleil, mais la vitesse ne passe que de 27,4 à 30 bulles par minute par rapport à 10 cm : la courbe est saturée.
• Point de compensation : en dessous, la vitesse nette s'affiche comme nulle ; la plante n'est pas inactive, elle utilise simplement tout son oxygène.
• Pas d'hydrogénocarbonate de sodium : il ne reste que les 0,5 mM de l'eau, et le dioxyde de carbone limite tout.
• Eau chaude : à partir d'environ 42 °C, les enzymes lâchent et la respiration, qui continue d'augmenter, dépasse la photosynthèse, donc il n'y a pas de bulles, quelle que soit la puissance de la lampe.
• Près du gel : à 0 °C, les enzymes tournent à environ un dixième de leur maximum, donc même une lumière forte ne donne que peu de bulles.

Où le modèle cesse d'être juste

• Les lampes chauffent l'eau. Une lampe à filament ou halogène proche du tube le réchauffe, si bien que déplacer la lampe change la température en plus de la lumière. Des lampes LED ou un bac d'eau entre la lampe et la plante évitent cela.
• Les lampes proches ne sont pas des points. À quelques diamètres de lampe de la plante, la lumière ne baisse plus comme 1 ÷ d², et certaines parties de la plante en ombragent d'autres.
• Les bulles sont une mesure grossière. Leur taille varie, une partie de l'oxygène se dissout avant de former des bulles et le gaz contient aussi de l'azote et du dioxyde de carbone. Mesurer le volume de gaz, ou l'oxygène dissous avec une sonde, est plus précis.
• Les dégâts ne sont pas réversibles. Les enzymes dénaturées par la chaleur ne se rétablissent pas quand l'eau refroidit, et une lumière très forte abîme les photosystèmes (photo-inhibition), ce qui fait baisser la vitesse au lieu de la maintenir sur un plateau.
• La lumière verte n'est pas inutile. Les feuilles fines de l'élodée absorbent peu de lumière verte, mais dans des feuilles plus épaisses, la lumière verte est absorbée au fil de passages répétés ; les mesures de McCree sur des feuilles de plantes cultivées ont montré des photons verts environ 70 % aussi efficaces que les rouges.
• La plante change. Au fil des heures, les plantes réduisent leur appareil de captation de la lumière en lumière forte, épuisent le dioxyde de carbone de l'eau immobile et s'acclimatent à la température, si bien qu'une longue expérience s'écarte du modèle.
• La photorespiration. La rubisco réagit aussi avec l'oxygène et gaspille de l'énergie, davantage au chaud et quand le dioxyde de carbone manque ; la courbe de température simple regroupe cela en un seul facteur.

Outils associés

Préparez la solution d'hydrogénocarbonate de sodium avec le Calcul de molarité et le Calcul de masse molaire, comme l'explique Comment préparer une solution de molarité donnée. Le Simulateur de cinétique enzymatique montre comment les enzymes réagissent à la température et au substrat, et le Simulateur de spectrophotomètre et de la loi de Beer-Lambert mesure comment des pigments comme la chlorophylle absorbent la lumière de chaque couleur. Le Convertisseur de température convertit la température de l'eau.