O que a fotossíntese faz
Plantas, algas e cianobactérias usam a energia da luz para produzir açúcar a partir de dióxido de carbono e água, liberando oxigênio:
6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
Isso acontece em duas partes ligadas. Nas reações dependentes de luz, nas membranas dos tilacoides do cloroplasto, a clorofila absorve luz, e a energia é usada para quebrar a água, o que libera o oxigênio, e para produzir ATP e NADPH. No ciclo de Calvin, no estroma em volta dos tilacoides, a enzima rubisco fixa o dióxido de carbono, e o ATP e o NADPH o transformam em açúcar. A primeira parte precisa de luz; a segunda precisa de dióxido de carbono e, como todo conjunto de reações enzimáticas, anda mais rápido no calor.
Fatores limitantes
Em 1905 Frederick Blackman observou que, quando um processo depende de vários fatores, sua taxa é segurada pelo que está mais escasso, o fator limitante. Dê mais luz a uma planta com pouco dióxido de carbono e quase nada acontece; dê mais dióxido de carbono e a taxa sobe até a luz, ou a temperatura, virar o limite. É por isso que toda curva de taxa de fotossíntese sobe e depois se achata: o patamar é onde outro fator assumiu.
- A intensidade luminosa limita as reações luminosas. Com pouca luz, a taxa é quase proporcional à luz.
- O dióxido de carbono limita o ciclo de Calvin. Plantas aquáticas o absorvem como CO₂ dissolvido e como íons bicarbonato, e por isso adicionar bicarbonato de sódio (NaHCO₃) as acelera.
- A temperatura define a velocidade das enzimas: mais ou menos dobra a cada 10 °C (um Q₁₀ de cerca de 2) até que, acima de um ótimo, as enzimas começam a ser danificadas e a taxa cai de forma abrupta.
Luz e distância: a lei do inverso do quadrado
A luz de uma lâmpada pequena se espalha sobre uma esfera cuja área cresce com o quadrado da distância, então a intensidade cai como 1 ÷ d². Levar uma lâmpada de 10 cm para 20 cm deixa um quarto da luz; para 30 cm, um nono. Por isso os resultados do experimento da lâmpada costumam ser traçados em função de 1 ÷ d², que é proporcional à intensidade luminosa, e não da própria distância.
Respiração e ponto de compensação
Uma planta respira o tempo todo, dia e noite, consumindo oxigênio. O que você mede como oxigênio liberado é a taxa líquida: fotossíntese bruta menos respiração. Com pouca luz as duas podem se igualar, e nenhum oxigênio sai da planta. A intensidade luminosa em que isso acontece é o ponto de compensação. Abaixo dele a planta gasta mais açúcar do que produz.
O experimento da elódea
Um raminho de elódea (Elodea) ou cabomba (Cabomba) é colocado de cabeça para baixo num tubo com água, com a ponta cortada para cima e uma lâmpada ao lado. O oxigênio da fotossíntese se acumula nos espaços de ar do caule e escapa pela ponta cortada como uma fila de bolhas. Conte as bolhas em um minuto com a lâmpada a várias distâncias, ou recolha o gás num tubo capilar e meça o comprimento, e você tem uma medida da taxa. O bicarbonato de sódio na água evita que falte dióxido de carbono à planta, e um béquer com água em volta do tubo mantém a temperatura estável.
Um exemplo resolvido
A simulação começa com a lâmpada a 20 cm, luz branca, 1 g de bicarbonato de sódio por litro e água a 25 °C.
- Luz: a lâmpada dá 800 µmol de fótons por m² por segundo a 10 cm, então a 20 cm I = 800 × (10 ÷ 20)² = 200.
- Só a luz permitiria J = 0,1 × 0,75 × 200 = 15 bolhas por minuto (0,75 para luz branca).
- Dióxido de carbono: 1 g de NaHCO₃ (84 g por mol) são 11,9 mM, mais 0,5 mM da água, então C = 12,4 mM e C ÷ (C + 2) = 0,86.
- Temperatura: a 25 °C as enzimas trabalham a 0,65 do seu máximo, então o máximo que conseguiriam é P_max = 60 × 0,65 × 0,86 = 33,6 bolhas por minuto.
- J fica bem abaixo de P_max, então a luz limita a taxa. A fotossíntese bruta dá 14,0, a respiração leva 3 e saem 11 bolhas por minuto.
Leve a lâmpada para 10 cm e a luz quadruplica para 800, J vira 60 e a taxa líquida sobe para 27,4 bolhas por minuto: não quatro vezes mais, porque a taxa já está perto de P_max. A luz deixou de ser limitante; a 25 °C, a temperatura é que limita. Aquecer a água a 35 °C sobe a taxa líquida para 34,6, enquanto aumentar o bicarbonato de sódio para 10 g/L só a leva a 30,9.
Como usar a simulação
No Simulador de fotossíntese e fatores limitantes, experimente:
- Trace a taxa em função da distância da lâmpada e conte as bolhas a 10, 20, 40 e 80 cm; depois trace o mesmo em função da intensidade luminosa para ver a curva se achatar.
- Afaste a lâmpada além de uns 45 cm: abaixo do ponto de compensação as bolhas param, embora a planta continue fazendo fotossíntese.
- Coloque o bicarbonato de sódio em 0 com a lâmpada perto: o dióxido de carbono limita a taxa a menos de 5 bolhas por minuto, por mais forte que seja a lâmpada.
- Trace em função da temperatura: a taxa sobe até um ótimo perto de 33 °C e desaba por volta de 45 °C, quando a respiração passa a fotossíntese.
- Mude para luz verde: a taxa cai para uma fração do que a luz vermelha dá à mesma distância.
O que o modelo supõe
- Uma fonte de luz pontual que segue exatamente a lei do inverso do quadrado, sem luz do ambiente.
- A taxa é o menor entre o que a luz e as enzimas permitem, com uma curva suave entre os dois (uma hipérbole não retangular com curvatura θ de 0,9), como nos modelos usuais de fotossíntese foliar.
- O dióxido de carbono segue uma curva de saturação, C ÷ (C + 2 mM), com o CO₂ dissolvido e o bicarbonato tratados como igualmente aproveitáveis.
- A temperatura acelera as enzimas com um Q₁₀ de 2 e as danifica com ponto médio a 37 °C; o dano é instantâneo e totalmente reversível.
- A respiração é de 3 bolhas por minuto a 25 °C, dobra a cada 10 °C e é igual na luz e no escuro.
- Todas as bolhas têm o mesmo tamanho e contêm só oxigênio da fotossíntese; as contagens se espalham como números aleatórios (de Poisson) em torno da taxa do modelo.
- A cor entra como uma única eficiência para cada lâmpada: vermelho 1, branco e azul 0,75, verde 0,3, com o mesmo fluxo de fótons.
Casos-limite
- Lâmpada muito perto: a 5 cm a luz é de 3.200 µmol m⁻² s⁻¹, mais que a luz solar plena, mas a taxa só sobe de 27,4 para 30 bolhas por minuto em relação a 10 cm: a curva saturou.
- Ponto de compensação: abaixo dele a taxa líquida aparece como zero; a planta não está parada, mas usa todo o seu oxigênio.
- Sem bicarbonato de sódio: só restam os 0,5 mM da água, e o dióxido de carbono limita tudo.
- Água quente: a partir de cerca de 42 °C as enzimas falham, e a respiração, que continua subindo, passa a fotossíntese, então não há bolhas por mais forte que seja a lâmpada.
- Perto do congelamento: a 0 °C as enzimas trabalham a cerca de um décimo do seu máximo, então mesmo com luz forte saem poucas bolhas.
Onde o modelo deixa de valer
- Lâmpadas aquecem a água. Uma lâmpada incandescente ou halógena perto do tubo o aquece, então mover a lâmpada muda a temperatura além da luz. Lâmpadas de LED ou um tanque de água entre a lâmpada e a planta evitam isso.
- Lâmpadas próximas não são pontos. A poucos diâmetros de lâmpada da planta, a luz já não cai como 1 ÷ d², e partes da planta fazem sombra em outras.
- Bolhas são uma medida grosseira. Variam de tamanho, parte do oxigênio se dissolve antes de formar bolhas e o gás também contém nitrogênio e dióxido de carbono. Medir o volume de gás, ou o oxigênio dissolvido com uma sonda, é mais preciso.
- O dano não é reversível. Enzimas desnaturadas pelo calor não se recuperam quando a água esfria, e luz muito forte danifica os fotossistemas (fotoinibição), baixando a taxa em vez de mantê-la num patamar.
- A luz verde não é inútil. As folhas finas da elódea absorvem pouca luz verde, mas em folhas mais grossas a luz verde é absorvida em passagens repetidas; as medições de McCree em folhas de culturas mostraram fótons verdes com cerca de 70 % da eficácia dos vermelhos.
- A planta muda. Ao longo de horas, as plantas reduzem a maquinaria de captação de luz sob luz forte, esgotam o dióxido de carbono da água parada e se aclimatam à temperatura, então um experimento longo se afasta do modelo.
- Fotorrespiração. A rubisco também reage com o oxigênio, desperdiçando energia, mais no calor e com pouco dióxido de carbono; a curva simples de temperatura junta isso num único fator.
Ferramentas relacionadas
Prepare a solução de bicarbonato de sódio com a Calculadora de molaridade e a Calculadora de massa molar, como em Como preparar uma solução de molaridade conhecida. O Simulador de cinética enzimática mostra como as enzimas respondem à temperatura e ao substrato, e o Simulador de espectrofotômetro e lei de Beer-Lambert mede como pigmentos como a clorofila absorvem luz de cada cor. O Conversor de temperatura converte a temperatura da água.