Apa yang dilakukan fotosintesis
Tumbuhan, alga, dan sianobakteri memakai energi cahaya untuk membuat gula dari karbon dioksida dan air, sambil melepaskan oksigen:
6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
Prosesnya terjadi dalam dua bagian yang saling terkait. Pada reaksi terang, di membran tilakoid kloroplas, klorofil menyerap cahaya, dan energinya dipakai untuk memecah air, yang melepaskan oksigen, serta membuat ATP dan NADPH. Pada siklus Calvin, di stroma yang mengelilingi tilakoid, enzim rubisco mengikat karbon dioksida, lalu ATP dan NADPH mengubahnya menjadi gula. Bagian pertama butuh cahaya; bagian kedua butuh karbon dioksida dan, seperti semua rangkaian reaksi enzim, berjalan lebih cepat saat hangat.
Faktor pembatas
Pada tahun 1905 Frederick Blackman menunjukkan bahwa bila suatu proses bergantung pada beberapa faktor, lajunya ditahan oleh faktor yang paling sedikit tersedia, yaitu faktor pembatas. Beri tanaman yang kekurangan karbon dioksida lebih banyak cahaya, dan hampir tidak terjadi apa-apa; beri lebih banyak karbon dioksida, dan lajunya naik sampai cahaya, atau suhu, menjadi pembatas. Karena itu setiap kurva laju fotosintesis naik lalu mendatar: bagian datarnya adalah tempat faktor lain mengambil alih.
- Intensitas cahaya membatasi reaksi terang. Saat cahaya redup, laju hampir sebanding dengan cahaya.
- Karbon dioksida membatasi siklus Calvin. Tanaman air menyerapnya sebagai CO₂ terlarut dan ion hidrogen karbonat, itulah sebabnya menambahkan natrium hidrogen karbonat (NaHCO₃) mempercepatnya.
- Suhu menentukan kecepatan enzim: kira-kira berlipat dua setiap kenaikan 10 °C (Q₁₀ sekitar 2) sampai, di atas suhu optimum, enzim mulai rusak dan lajunya turun tajam.
Cahaya dan jarak: hukum kuadrat terbalik
Cahaya dari lampu kecil menyebar ke permukaan bola yang luasnya bertambah sebanding dengan kuadrat jarak, jadi intensitasnya turun sebagai 1 ÷ d². Menggeser lampu dari 10 cm ke 20 cm menyisakan seperempat cahaya; ke 30 cm, sepersembilan. Karena itu hasil percobaan lampu sering diplot terhadap 1 ÷ d², yang sebanding dengan intensitas cahaya, bukan terhadap jaraknya.
Respirasi dan titik kompensasi
Tanaman bernapas sepanjang waktu, siang dan malam, sambil memakai oksigen. Yang kamu ukur sebagai oksigen yang dilepaskan adalah laju bersih: fotosintesis kotor dikurangi respirasi. Saat cahaya redup keduanya bisa seimbang, sehingga tidak ada oksigen yang keluar dari tanaman. Intensitas cahaya tempat hal ini terjadi disebut titik kompensasi. Di bawahnya tanaman memakai lebih banyak gula daripada yang dibuatnya.
Percobaan tanaman air
Setangkai Hydrilla, Elodea, atau Cabomba diletakkan terbalik di dalam tabung berisi air, ujung potongannya di atas, dengan lampu di sampingnya. Oksigen dari fotosintesis terkumpul di rongga udara batang dan keluar dari ujung potongan sebagai deretan gelembung. Hitung gelembung dalam satu menit pada beberapa jarak lampu, atau tampung gasnya di pipa kapiler dan ukur panjangnya, maka kamu punya ukuran lajunya. Natrium hidrogen karbonat di dalam air mencegah tanaman kekurangan karbon dioksida, dan gelas kimia berisi air di sekeliling tabung menjaga suhu tetap stabil.
Contoh perhitungan
Simulasi dimulai dengan lampu pada jarak 20 cm, cahaya putih, 1 g natrium hidrogen karbonat per liter, dan air bersuhu 25 °C.
- Cahaya: lampu memberi 800 µmol foton per m² per detik pada 10 cm, jadi pada 20 cm I = 800 × (10 ÷ 20)² = 200.
- Cahaya saja bisa mendukung J = 0,1 × 0,75 × 200 = 15 gelembung per menit (0,75 untuk cahaya putih).
- Karbon dioksida: 1 g NaHCO₃ (84 g per mol) setara 11,9 mM, ditambah 0,5 mM dari air, jadi C = 12,4 mM dan C ÷ (C + 2) = 0,86.
- Suhu: pada 25 °C enzim bekerja pada 0,65 dari kemampuan terbaiknya, jadi paling banyak mereka bisa mencapai P_max = 60 × 0,65 × 0,86 = 33,6 gelembung per menit.
- J jauh di bawah P_max, jadi cahaya yang membatasi laju. Fotosintesis kotor menjadi 14,0, respirasi memakai 3, dan 11 gelembung per menit dilepaskan.
Geser lampu ke 10 cm dan cahayanya menjadi empat kali lipat, 800, J menjadi 60, dan laju bersih naik menjadi 27,4 gelembung per menit: tidak empat kali lipat, karena lajunya kini mendekati P_max. Cahaya tidak lagi membatasi; pada 25 °C, suhulah pembatasnya. Menghangatkan air ke 35 °C menaikkan laju bersih menjadi 34,6, sedangkan menaikkan natrium hidrogen karbonat ke 10 g/L hanya membawanya ke 30,9.
Memakai simulasi
Di Simulator Fotosintesis dan Faktor Pembatas, coba hal-hal berikut:
- Plot laju terhadap jarak lampu dan hitung gelembung pada 10, 20, 40, dan 80 cm; lalu plot hal yang sama terhadap intensitas cahaya untuk melihat kurvanya mendatar.
- Geser lampu lebih jauh dari sekitar 45 cm: di bawah titik kompensasi gelembungnya berhenti, walaupun tanaman masih berfotosintesis.
- Atur natrium hidrogen karbonat ke 0 dengan lampu dekat: karbon dioksida membatasi laju di bawah 5 gelembung per menit, seterang apa pun lampunya.
- Plot terhadap suhu: laju naik sampai optimum dekat 33 °C dan anjlok menjelang 45 °C, saat respirasi melampaui fotosintesis.
- Ganti ke cahaya hijau: laju turun menjadi sebagian kecil dari yang diberikan cahaya merah pada jarak yang sama.
Asumsi model
- Sumber cahaya titik yang mengikuti hukum kuadrat terbalik dengan tepat, tanpa cahaya dari ruangan.
- Laju adalah nilai terkecil dari yang diizinkan cahaya dan enzim, dengan lengkungan halus di antaranya (hiperbola tak siku dengan kelengkungan θ 0,9), seperti pada model fotosintesis daun yang umum.
- Karbon dioksida mengikuti kurva jenuh, C ÷ (C + 2 mM), dengan CO₂ terlarut dan hidrogen karbonat dianggap sama-sama bisa dipakai.
- Suhu mempercepat enzim dengan Q₁₀ sebesar 2 dan merusaknya dengan titik tengah 37 °C; kerusakannya langsung dan sepenuhnya bisa pulih.
- Respirasi sebesar 3 gelembung per menit pada 25 °C, berlipat dua setiap 10 °C, dan sama saat terang maupun gelap.
- Semua gelembung berukuran sama dan hanya berisi oksigen dari fotosintesis; hasil hitungan tersebar sebagai bilangan acak (Poisson) di sekitar laju model.
- Warna masuk sebagai satu efisiensi untuk setiap lampu: merah 1, putih dan biru 0,75, hijau 0,3, pada fluks foton yang sama.
Kasus batas
- Lampu sangat dekat: pada 5 cm cahayanya 3.200 µmol m⁻² s⁻¹, lebih dari sinar matahari penuh, tetapi lajunya hanya naik dari 27,4 menjadi 30 gelembung per menit dibanding 10 cm: kurvanya sudah jenuh.
- Titik kompensasi: di bawahnya laju bersih ditampilkan nol; tanaman bukan tidak berbuat apa-apa, tetapi memakai semua oksigennya sendiri.
- Tanpa natrium hidrogen karbonat: hanya tersisa 0,5 mM di dalam air, dan karbon dioksida membatasi semuanya.
- Air panas: mulai sekitar 42 °C enzim gagal bekerja dan respirasi, yang terus naik, melampaui fotosintesis, jadi tidak ada gelembung seterang apa pun lampunya.
- Mendekati titik beku: pada 0 °C enzim bekerja pada sekitar sepersepuluh kemampuan terbaiknya, jadi cahaya terang pun hanya menghasilkan sedikit gelembung.
Di mana model tidak lagi berlaku
- Lampu memanaskan air. Lampu pijar atau halogen yang dekat dengan tabung akan menghangatkannya, sehingga menggeser lampu mengubah suhu sekaligus cahaya. Lampu LED atau tangki air di antara lampu dan tanaman mencegah hal ini.
- Lampu yang dekat bukan titik. Dalam jarak beberapa kali diameter lampu, cahaya tidak lagi turun sebagai 1 ÷ d², dan sebagian tanaman menaungi bagian lain.
- Gelembung adalah ukuran kasar. Ukurannya berbeda-beda, sebagian oksigen larut sebelum sempat membentuk gelembung, dan gasnya juga mengandung nitrogen dan karbon dioksida. Mengukur volume gas, atau oksigen terlarut dengan sensor, lebih akurat.
- Kerusakan tidak bisa pulih. Enzim yang terdenaturasi oleh panas tidak pulih saat air mendingin, dan cahaya yang sangat terang merusak fotosistem (fotoinhibisi), sehingga laju turun alih-alih bertahan di bagian datar.
- Cahaya hijau bukannya tak berguna. Daun tanaman air yang tipis menyerap sedikit cahaya hijau, tetapi pada daun yang lebih tebal cahaya hijau terserap setelah melewati daun berkali-kali; pengukuran McCree pada daun tanaman budi daya menemukan foton hijau sekitar 70% seefektif foton merah.
- Tanaman berubah. Dalam beberapa jam, tanaman mengurangi perangkat penangkap cahayanya saat cahaya terang, menghabiskan karbon dioksida di air yang diam, dan menyesuaikan diri dengan suhu, sehingga percobaan yang lama menyimpang dari model.
- Fotorespirasi. Rubisco juga bereaksi dengan oksigen dan membuang energi, makin banyak saat hangat dan saat karbon dioksida sedikit; kurva suhu sederhana menggabungkan hal ini menjadi satu faktor.
Alat terkait
Buat larutan natrium hidrogen karbonat dengan Kalkulator Molaritas dan Kalkulator Massa Molar, seperti dijelaskan di Cara Membuat Larutan dengan Molaritas Tertentu. Simulator Kinetika Enzim menunjukkan bagaimana enzim menanggapi suhu dan substrat, dan Simulator Spektrofotometer dan Hukum Beer-Lambert mengukur bagaimana pigmen seperti klorofil menyerap cahaya setiap warna. Konverter suhu mengonversi suhu air.