प्रकाश-संश्लेषण और सीमाकारी कारक: प्रकाश, कार्बन डाइऑक्साइड और तापमान

प्रकाश-संश्लेषण क्या करता है

पौधे, शैवाल और सायनोबैक्टीरिया प्रकाश की ऊर्जा से कार्बन डाइऑक्साइड और पानी से शर्करा बनाते हैं और ऑक्सीजन छोड़ते हैं:

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

यह दो जुड़े हुए हिस्सों में होता है। प्रकाश-निर्भर अभिक्रियाओं में, क्लोरोप्लास्ट की थाइलाकॉइड झिल्लियों में, क्लोरोफ़िल प्रकाश सोखता है, और यह ऊर्जा पानी को तोड़ती है, जिससे ऑक्सीजन निकलती है, और ATP और NADPH बनाती है। केल्विन चक्र में, थाइलाकॉइड के चारों ओर के स्ट्रोमा में, रुबिस्को एंज़ाइम कार्बन डाइऑक्साइड को बाँधता है, और ATP और NADPH उसे शर्करा में बदलते हैं। पहले हिस्से को प्रकाश चाहिए; दूसरे को कार्बन डाइऑक्साइड, और एंज़ाइम अभिक्रियाओं के हर समूह की तरह यह गर्मी में तेज़ चलता है।

सीमाकारी कारक

1905 में फ़्रेडरिक ब्लैकमैन ने बताया कि जब कोई प्रक्रिया कई कारकों पर निर्भर हो, तो उसकी दर उस कारक से रुकती है जो सबसे कम उपलब्ध है, यानी सीमाकारी कारक। कार्बन डाइऑक्साइड की कमी वाले पौधे को ज़्यादा प्रकाश दें तो लगभग कुछ नहीं होता; ज़्यादा कार्बन डाइऑक्साइड दें तो दर तब तक बढ़ती है जब तक प्रकाश या तापमान सीमा न बन जाए। इसीलिए प्रकाश-संश्लेषण की दर का हर वक्र पहले चढ़ता है और फिर सपाट हो जाता है: सपाट हिस्सा वह है जहाँ किसी दूसरे कारक ने जगह ले ली है।

• प्रकाश की तीव्रता प्रकाश अभिक्रियाओं को सीमित करती है। कम रोशनी में दर लगभग प्रकाश के समानुपाती होती है।
• कार्बन डाइऑक्साइड केल्विन चक्र को सीमित करती है। जलीय पौधे इसे घुली CO₂ और हाइड्रोजनकार्बोनेट आयनों के रूप में लेते हैं, इसीलिए सोडियम हाइड्रोजनकार्बोनेट (NaHCO₃) मिलाने से वे तेज़ हो जाते हैं।
• तापमान एंज़ाइमों की गति तय करता है: हर 10 °C पर लगभग दोगुनी (Q₁₀ लगभग 2), जब तक एक इष्टतम से ऊपर एंज़ाइम क्षतिग्रस्त होने न लगें और दर तेज़ी से न गिरे।

प्रकाश और दूरी: व्युत्क्रम वर्ग नियम

छोटे लैंप का प्रकाश एक गोले पर फैलता है जिसका क्षेत्रफल दूरी के वर्ग के साथ बढ़ता है, इसलिए तीव्रता 1 ÷ d² की तरह घटती है। लैंप को 10 cm से 20 cm पर ले जाएँ तो एक चौथाई प्रकाश बचता है; 30 cm पर नौवाँ हिस्सा। इसीलिए लैंप वाले प्रयोग के परिणाम अक्सर दूरी के बजाय 1 ÷ d² के सापेक्ष दिखाए जाते हैं, जो प्रकाश की तीव्रता के समानुपाती है।

श्वसन और प्रतिपूर्ति बिंदु

पौधा दिन-रात हर समय श्वसन करता है और ऑक्सीजन लेता है। आप जिसे छोड़ी गई ऑक्सीजन के रूप में मापते हैं वह शुद्ध दर है: सकल प्रकाश-संश्लेषण घटा श्वसन। कम रोशनी में दोनों बराबर हो सकते हैं, तब पौधे से कोई ऑक्सीजन बाहर नहीं निकलती। जिस प्रकाश तीव्रता पर ऐसा होता है, उसे प्रतिपूर्ति बिंदु कहते हैं। इससे नीचे पौधा जितनी शर्करा बनाता है उससे ज़्यादा खर्च करता है।

जलीय पौधे का प्रयोग

हाइड्रिला, एलोडिया या कैबोम्बा की एक टहनी को पानी की नली में उल्टा रखा जाता है, कटा सिरा ऊपर, और पास में एक लैंप। प्रकाश-संश्लेषण की ऑक्सीजन तने के वायु-स्थानों में जमा होती है और कटे सिरे से बुलबुलों की कतार के रूप में निकलती है। लैंप की कई दूरियों पर एक मिनट में बुलबुले गिनें, या गैस को केशनली में इकट्ठा करके उसकी लंबाई नापें, तो आपके पास दर का एक माप होगा। पानी में सोडियम हाइड्रोजनकार्बोनेट पौधे को कार्बन डाइऑक्साइड की कमी से बचाता है, और नली के चारों ओर पानी का बीकर तापमान को स्थिर रखता है।

एक हल किया उदाहरण

सिम्युलेशन लैंप को 20 cm पर, सफ़ेद प्रकाश, प्रति लीटर 1 g सोडियम हाइड्रोजनकार्बोनेट और 25 °C के पानी से शुरू होता है।

1. प्रकाश: लैंप 10 cm पर प्रति m² प्रति सेकंड 800 µmol फ़ोटॉन देता है, इसलिए 20 cm पर I = 800 × (10 ÷ 20)² = 200।
2. अकेला प्रकाश J = 0.1 × 0.75 × 200 = 15 बुलबुले प्रति मिनट संभव कर सकता है (सफ़ेद प्रकाश के लिए 0.75)।
3. कार्बन डाइऑक्साइड: 1 g NaHCO₃ (84 g प्रति मोल) 11.9 mM है, साथ में पानी से 0.5 mM, इसलिए C = 12.4 mM और C ÷ (C + 2) = 0.86।
4. तापमान: 25 °C पर एंज़ाइम अपनी सबसे अच्छी क्षमता के 0.65 पर चलते हैं, इसलिए वे अधिक से अधिक P_max = 60 × 0.65 × 0.86 = 33.6 बुलबुले प्रति मिनट तक पहुँच सकते हैं।
5. J, P_max से काफ़ी नीचे है, इसलिए प्रकाश दर को सीमित करता है। सकल प्रकाश-संश्लेषण 14.0 आता है, श्वसन 3 लेता है, और 11 बुलबुले प्रति मिनट निकलते हैं।

लैंप को 10 cm पर ले जाएँ तो प्रकाश चार गुना होकर 800 हो जाता है, J 60 हो जाता है, और शुद्ध दर 27.4 बुलबुले प्रति मिनट तक बढ़ती है: चार गुना नहीं, क्योंकि दर अब P_max के पास है। प्रकाश अब सीमाकारी नहीं है; 25 °C पर तापमान है। पानी को 35 °C तक गर्म करने से शुद्ध दर 34.6 हो जाती है, जबकि सोडियम हाइड्रोजनकार्बोनेट को 10 g/L करने से वह केवल 30.9 तक पहुँचती है।

सिम्युलेशन का उपयोग

प्रकाश-संश्लेषण और सीमाकारी कारक सिम्युलेटर में ये आज़माएँ:

• दर को लैंप की दूरी के सापेक्ष दिखाएँ और 10, 20, 40 और 80 cm पर बुलबुले गिनें; फिर यही प्रकाश की तीव्रता के सापेक्ष दिखाएँ और वक्र को सपाट होते देखें।
• लैंप को लगभग 45 cm से आगे ले जाएँ: प्रतिपूर्ति बिंदु से नीचे बुलबुले रुक जाते हैं, हालाँकि पौधा प्रकाश-संश्लेषण करता रहता है।
• लैंप पास रखकर सोडियम हाइड्रोजनकार्बोनेट को 0 करें: कार्बन डाइऑक्साइड दर को 5 बुलबुले प्रति मिनट से नीचे रखती है, लैंप कितना भी तेज़ हो।
• तापमान के सापेक्ष दिखाएँ: दर लगभग 33 °C के इष्टतम तक बढ़ती है और 45 °C तक ढह जाती है, जहाँ श्वसन प्रकाश-संश्लेषण से आगे निकल जाता है।
• हरे प्रकाश पर जाएँ: दर उसी दूरी पर लाल प्रकाश से मिलने वाली दर का छोटा-सा हिस्सा रह जाती है।

मॉडल क्या मानकर चलता है

• एक बिंदु प्रकाश स्रोत जो ठीक व्युत्क्रम वर्ग नियम का पालन करता है, कमरे के किसी प्रकाश के बिना।
• दर वह है जो प्रकाश और एंज़ाइम दोनों में से कम की अनुमति दें, दोनों के बीच एक चिकने मोड़ के साथ (θ = 0.9 वक्रता वाला एक अ-आयताकार अतिपरवलय), जैसा पत्ती के प्रकाश-संश्लेषण के सामान्य मॉडलों में होता है।
• कार्बन डाइऑक्साइड एक संतृप्ति वक्र C ÷ (C + 2 mM) का पालन करती है, और घुली CO₂ और हाइड्रोजनकार्बोनेट को बराबर उपयोगी माना जाता है।
• तापमान एंज़ाइमों को Q₁₀ = 2 से तेज़ करता है और 37 °C के मध्यबिंदु के साथ उन्हें क्षति पहुँचाता है; क्षति तुरंत होती है और पूरी तरह उलटी जा सकती है।
• श्वसन 25 °C पर 3 बुलबुले प्रति मिनट है, हर 10 °C पर दोगुना होता है, और रोशनी व अँधेरे में एक जैसा है।
• सभी बुलबुले एक आकार के हैं और उनमें केवल प्रकाश-संश्लेषण की ऑक्सीजन है; गिनतियाँ मॉडल की दर के आसपास यादृच्छिक (पॉयसन) संख्याओं की तरह बिखरती हैं।
• रंग हर लैंप के लिए एक ही दक्षता के रूप में आता है: लाल 1, सफ़ेद और नीला 0.75, हरा 0.3, समान फ़ोटॉन प्रवाह पर।

सीमांत स्थितियाँ

• लैंप बहुत पास: 5 cm पर प्रकाश 3,200 µmol m⁻² s⁻¹ है, पूरी धूप से भी ज़्यादा, लेकिन 10 cm की तुलना में दर केवल 27.4 से 30 बुलबुले प्रति मिनट तक बढ़ती है: वक्र संतृप्त हो चुका है।
• प्रतिपूर्ति बिंदु: इससे नीचे शुद्ध दर शून्य दिखती है; पौधा निष्क्रिय नहीं है, बस अपनी सारी ऑक्सीजन खुद इस्तेमाल करता है।
• सोडियम हाइड्रोजनकार्बोनेट नहीं: केवल पानी का 0.5 mM बचता है, और कार्बन डाइऑक्साइड सब कुछ सीमित करती है।
• गर्म पानी: लगभग 42 °C से एंज़ाइम काम करना बंद कर देते हैं और लगातार बढ़ता श्वसन प्रकाश-संश्लेषण से आगे निकल जाता है, इसलिए लैंप कितना भी तेज़ हो, बुलबुले नहीं बनते।
• जमाव बिंदु के पास: 0 °C पर एंज़ाइम अपनी सबसे अच्छी क्षमता के लगभग दसवें हिस्से पर चलते हैं, इसलिए तेज़ प्रकाश में भी कम बुलबुले बनते हैं।

मॉडल कहाँ सही नहीं रहता

• लैंप पानी को गर्म करते हैं। नली के पास रखा फ़िलामेंट या हैलोजन लैंप उसे गर्म करता है, इसलिए लैंप खिसकाने से प्रकाश के साथ तापमान भी बदलता है। LED लैंप या लैंप और पौधे के बीच पानी की टंकी इससे बचाती है।
• पास के लैंप बिंदु नहीं होते। पौधे से लैंप के कुछ व्यासों की दूरी के भीतर प्रकाश 1 ÷ d² की तरह नहीं घटता, और पौधे के कुछ हिस्से दूसरों पर छाया डालते हैं।
• बुलबुले एक मोटा माप हैं। उनका आकार अलग-अलग होता है, कुछ ऑक्सीजन बुलबुले बनने से पहले घुल जाती है, और गैस में नाइट्रोजन और कार्बन डाइऑक्साइड भी होती है। गैस का आयतन, या प्रोब से घुली ऑक्सीजन मापना ज़्यादा सटीक है।
• क्षति उलटी नहीं होती। गर्मी से विकृत एंज़ाइम पानी ठंडा होने पर ठीक नहीं होते, और बहुत तेज़ प्रकाश फ़ोटोसिस्टम को नुकसान पहुँचाता है (फ़ोटोइनहिबिशन), जिससे दर सपाट रहने के बजाय गिरती है।
• हरा प्रकाश बेकार नहीं है। जलीय पौधे की पतली पत्तियाँ कम हरा प्रकाश सोखती हैं, लेकिन मोटी पत्तियों में हरा प्रकाश बार-बार गुज़रकर सोख लिया जाता है; फ़सलों की पत्तियों पर मैक्री के मापों में हरे फ़ोटॉन लाल फ़ोटॉनों जितने लगभग 70% प्रभावी पाए गए।
• पौधा बदलता है। घंटों में पौधे तेज़ रोशनी में अपनी प्रकाश-संग्रह प्रणाली घटा देते हैं, ठहरे पानी की कार्बन डाइऑक्साइड खत्म कर देते हैं, और तापमान के अनुसार ढल जाते हैं, इसलिए लंबा प्रयोग मॉडल से भटक जाता है।
• प्रकाश-श्वसन। रुबिस्को ऑक्सीजन से भी अभिक्रिया करता है और ऊर्जा बर्बाद करता है, गर्मी में और कम कार्बन डाइऑक्साइड पर ज़्यादा; सरल तापमान वक्र इसे एक ही कारक में समेट देता है।

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