शिकारी और शिकार के चक्र: लोटका–वोल्टेरा समीकरण, संतुलन, आवर्तकाल और प्रावस्था आलेख

शिकारी और शिकार चक्र क्यों बनाते हैं

खरगोशों और लोमड़ियों वाले एक मैदान की कल्पना करें। जब खरगोश बहुत होते हैं, तो लोमड़ियाँ अच्छा खाती हैं और बहुत बच्चे पालती हैं, इसलिए लोमड़ियाँ बढ़ती हैं। जल्द ही इतनी लोमड़ियाँ हो जाती हैं कि वे खरगोशों को उनके पैदा होने से तेज़ खाती हैं, और खरगोश घटने लगते हैं। कम भोजन मिलने पर लोमड़ियाँ भूखी रहती हैं और वे भी घटती हैं, जिससे खरगोश फिर बढ़ने लगते हैं, और चक्र दोबारा शुरू होता है। हर आबादी दूसरी को चलाती है, और लोमड़ियों का शिखर हमेशा खरगोशों के शिखर के बाद आता है।

लोटका–वोल्टेरा समीकरण

अमेरिका में अल्फ़्रेड लोटका और इटली में वीटो वोल्टेरा ने 1920 के दशक में अलग-अलग एक ही मॉडल लिखा; वोल्टेरा यह समझाना चाहते थे कि पहले विश्वयुद्ध में मछली पकड़ना रुकने पर एड्रियाटिक की पकड़ में शिकारी मछलियों का हिस्सा क्यों बढ़ गया था। R शिकार और F शिकारियों के साथ:

dR/dt = aR − bRF और dF/dt = cbRF − dF

a शिकार की जन्म दर है। शिकारियों के बिना शिकार घातांकी रूप से बढ़ता है।
b शिकार दर है: शिकारी और शिकार की मुलाकातों की संख्या R × F के समानुपाती है, और हर मुलाकात एक तय संभावना से एक शिकार को मारती है।
c बताता है कि हर खाए गए शिकार पर कितने शिकारी पैदा होते हैं।
d शिकारियों की मृत्यु दर है। शिकार के बिना शिकारी घातांकी रूप से खत्म हो जाते हैं।

संतुलन और आवर्तकाल

दोनों आबादियाँ तब बदलना बंद करती हैं जब dR/dt = 0 और dF/dt = 0। उस तुच्छ बिंदु के अलावा जहाँ दोनों शून्य हैं, ऐसा यहाँ होता है

R* = d ÷ (cb) और F* = a ÷ b

संतुलन पर शिकार की संख्या केवल शिकारियों के प्राचलों पर निर्भर करती है, और शिकारियों की संख्या केवल शिकार के प्राचलों पर। कहीं और से शुरू करें तो संख्याएँ इस बिंदु के चारों ओर हमेशा घूमती रहती हैं। छोटे चक्रों का आवर्तकाल होता है

T ≈ 2π ÷ √(ad)

और बड़े चक्रों में ज़्यादा समय लगता है। समीकरण हर चक्र में एक राशि को स्थिर भी रखते हैं, V = cbR − d ln R + bF − a ln F, इसीलिए हर रन एक बंद लूप बनाता है: चक्र न बढ़ते हैं न घटते हैं, और उनका आकार केवल शुरुआती बिंदु पर निर्भर करता है।

प्रावस्था आलेख

दोनों को समय के सापेक्ष दिखाने के बजाय शिकारियों को शिकार के सापेक्ष दिखाने पर चक्र संतुलन के चारों ओर एक लूप बन जाता है। वामावर्त चलते हुए: जब शिकारी कम हों तो शिकार बढ़ता है (नीचे), जब शिकार ज़्यादा हो तो शिकारी बढ़ते हैं (दाएँ), जब शिकारी ज़्यादा हों तो शिकार गिरता है (ऊपर), और जब शिकार कम हो तो शिकारी गिरते हैं (बाएँ)।

एक हल किया उदाहरण

सिम्युलेशन के समीकरण a = 0.04 जन्म प्रति खरगोश प्रति दिन, 2,601 टुकड़ों वाले मैदान पर शिकार की सफलता 1, यानी b = 1 ÷ 2,601 = 3.84 × 10⁻⁴, c = प्रति खाए गए खरगोश 0.25 लोमड़ी जन्म और d = प्रति लोमड़ी प्रति दिन 0.0125 मृत्यु से शुरू होते हैं।

R* = 0.0125 ÷ (0.25 × 3.84 × 10⁻⁴) = 130 खरगोश।
F* = 0.04 ÷ (3.84 × 10⁻⁴) = 104 लोमड़ियाँ।
छोटे चक्रों के लिए T = 2π ÷ √(0.04 × 0.0125) = 2π ÷ 0.0224 = 281 दिन।
100 खरगोश और 50 लोमड़ियों से शुरू करने पर: dR/dt = 0.04 × 100 − 3.84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 = 4 − 1.92 = +2.1 खरगोश प्रति दिन, और dF/dt = 0.25 × 3.84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 − 0.0125 × 50 = 0.48 − 0.63 = −0.14 लोमड़ी प्रति दिन। खरगोश बढ़ते हैं और लोमड़ियाँ घटती हैं: रन लूप के नीचे बाईं ओर से शुरू होता है।

धारण क्षमता जोड़ना

असली शिकार शिकारियों के बिना भी असीमित नहीं बढ़ सकता। aR की जगह aR(1 − R ÷ K) लिखने से शिकार धारण क्षमता K पर स्थिर हो जाता है। संतुलन पर खरगोश R* पर ही रहते हैं, लोमड़ियाँ a(1 − R* ÷ K) ÷ b पर स्थिर होती हैं, और अब चक्र अंदर की ओर सर्पिल बनाकर उसी स्थिर अवस्था में थम जाते हैं। उदाहरण में K = 1,000 हो तो लोमड़ियाँ 104 × 0.87 = 90 पर स्थिर होती हैं। अगर K, R* से कम हो, तो खरगोश कभी इतने नहीं हो पाते कि लोमड़ियों को पाल सकें, और लोमड़ियाँ विलुप्त हो जाती हैं।

समीकरणों की जगह जानवर

सिम्युलेशन का दूसरा मॉडल हर जानवर को अलग से चलाता है। खरगोश घूमते हैं, अपने टुकड़े की घास खाते हैं, जिसे दोबारा उगने में समय लगता है, और बच्चे पैदा करते हैं; लोमड़ियाँ घूमती हैं, रास्ते में मिले खरगोश पकड़ती हैं, और बहुत देर तक भोजन न मिलने पर मर जाती हैं। नियमों में कहीं नहीं लिखा कि संख्याएँ चक्र बनाएँ, फिर भी वे बनाती हैं, क्योंकि वही प्रतिपुष्टि काम कर रही है। डिफ़ॉल्ट सेटिंग्स पर खरगोश लगभग 300 के शिखर तक पहुँचते हैं और चक्र अनियमित होते हैं, लगभग 200 दिन के अंतर पर; 3,000 दिनों के पंद्रह परीक्षण रनों में कोई भी प्रजाति विलुप्त नहीं हुई।

सिम्युलेशन का उपयोग

शिकारी और शिकार आबादी सिम्युलेटर में ये आज़माएँ:

प्रावस्था आलेख देखें: पीला रन उस बिंदु के चारों ओर घूमता है जहाँ नीली और नारंगी रेखाएँ, R* और F*, मिलती हैं।
समीकरणों में 130 खरगोश और 104 लोमड़ियों से शुरू करें: कुछ नहीं बदलता। और दूर से शुरू करें तो लूप बड़ा और धीमा हो जाता है।
धारण क्षमता सेट करें और लूप को अंदर की ओर सर्पिल बनाते देखें।
जानवरों के साथ शिकार की सफलता 0.3 करें: लोमड़ियाँ पर्याप्त नहीं पकड़ पातीं और विलुप्त हो जाती हैं, फिर घास खरगोशों को सीमित करती है।
घास के दोबारा उगने का समय 0 करें, यानी असीमित घास: खरगोश तेज़ी से बढ़ते हैं, उतार-चढ़ाव बहुत बड़े हो जाते हैं, और लोमड़ियाँ अक्सर किसी गिरावट में विलुप्त हो जाती हैं।

मॉडल क्या मानकर चलता है

द्रव्यमान-क्रिया: शिकार पकड़ने की संख्या R × F के समानुपाती है, जैसे हर जानवर हर दूसरे से बराबर बार मिल सकता हो। खरगोश जितने आम होंगे, हर लोमड़ी उतने ज़्यादा खरगोश खाएगी, बिना किसी सीमा के।
स्थिर दरें: जन्म और मृत्यु दरें मौसम, आयु या भीड़ के साथ नहीं बदलतीं (K को छोड़कर)।
तुरंत प्रतिक्रिया: खाया गया खरगोश तुरंत नई लोमड़ी का एक अंश बन जाता है, बिना गर्भकाल या बड़े होने के।
सतत संख्याएँ: समीकरण 0.01 लोमड़ी की भी अनुमति देते हैं; असली जानवर पूरी संख्या में होते हैं।
एक शिकारी, एक शिकार, एक बंद क्षेत्र में, बिना प्रवास के।
जानवरों वाले मॉडल में जन्म स्लाइडरों की संभावनाओं के साथ यादृच्छिक घटनाएँ हैं, हर जन्म माता-पिता का भोजन भंडार आधा कर देता है, और मैदान के किनारे आपस में जुड़े हैं।

सीमांत स्थितियाँ

कोई शिकारी नहीं: समीकरणों में शिकार घातांकी रूप से या K तक बढ़ता है; जानवरों के साथ घास उसे सीमित करती है।
कोई शिकार नहीं: शिकारी भूखे मरते हैं। जानवरों के साथ वे कुछ समय अपने भोजन भंडार पर जीते हैं, फिर सब मर जाते हैं।
ठीक संतुलन से शुरुआत: समीकरण स्थिर रहते हैं। जानवरों के साथ संयोग ही संख्याओं को वहाँ से हटा देता है और एक चक्र शुरू हो जाता है।
K, R* से कम: शिकारी टिक नहीं पाते और विलुप्त हो जाते हैं।
बहुत बड़े चक्र: समीकरण एक जानवर के बहुत छोटे अंश तक गिरकर फिर उठते हैं; उन निचले बिंदुओं पर जानवर विलुप्त हो जाते हैं।
भरा हुआ मैदान: सिम्युलेशन चलता रहे, इसके लिए जन्म 4,000 खरगोशों और 1,500 लोमड़ियों पर रुक जाते हैं।

मॉडल कहाँ सही नहीं रहता

शिकारी का पेट भर जाता है। एक लोमड़ी दिन में कुछ ही खरगोश खा सकती है, खरगोश कितने भी हों। सी. एस. होलिंग ने इसे टाइप II क्रियात्मक प्रतिक्रिया कहा; इसके और धारण क्षमता के साथ, शिकार का भोजन बढ़ाने से चक्र इतने बड़े हो सकते हैं कि कोई आबादी ढह जाए, जिसे माइकल रोज़ेनज़्वाइग ने 1971 में 'समृद्धि का विरोधाभास' कहा।
विलुप्ति असली है। 1930 के दशक में गेओर्गी गाउज़ के प्रयोगों में शिकारी प्रोटिस्ट डिडिनियम ने नली के सारे पैरामीशियम खा लिए और फिर भूखा मर गया। शिकारी और शिकार तभी बचे रहे जब कुछ शिकार छिप सके या नए शिकार आते रहे।
स्थान मायने रखता है। 1958 में संतरों पर कार्ल हफ़ेकर के माइट्स ने तभी चक्र बनाए जब संतरे इस तरह फैले थे कि शिकार उन हिस्सों में भाग सके जिन्हें शिकारियों ने अभी नहीं खोजा था। टुकड़ों में बँटे परिदृश्य उन आबादियों को टिकने देते हैं जो अच्छी तरह मिले बक्से में विलुप्त हो जातीं।
असली चक्रों के और भी कारण हैं। हडसन्स बे कंपनी के फ़र रिकॉर्ड में कनाडाई लिंक्स और स्नोशू खरगोश लगभग हर दस साल में बढ़ते-घटते हैं, लेकिन क्षेत्र अध्ययनों में पाया गया कि खरगोश का चक्र भोजन और शिकारियों से प्रजनन पर पड़ने वाले तनाव से चलता है, केवल खाए जाने से नहीं।
कई प्रजातियाँ। ज़्यादातर शिकारी कई तरह का शिकार खाते हैं और जो आम हो उस पर चले जाते हैं, जिससे चक्र मंद पड़ते हैं।

शिकारी और शिकार के चक्र: लोटका–वोल्टेरा समीकरण