Räuber-Beute-Zyklen: die Lotka-Volterra-Gleichungen erklärt

Warum Räuber und Beute Zyklen bilden

Stell dir eine Wiese mit Kaninchen und Füchsen vor. Gibt es viele Kaninchen, fressen die Füchse gut und ziehen viele Junge groß, also nehmen die Füchse zu. Bald gibt es so viele Füchse, dass sie Kaninchen schneller fressen, als welche geboren werden, und die Kaninchen nehmen ab. Mit wenig Futter verhungern dann auch die Füchse, die Kaninchen erholen sich, und der Zyklus beginnt von vorn. Jede Population treibt die andere, und der Höchststand der Füchse folgt immer dem der Kaninchen.

Die Lotka-Volterra-Gleichungen

Alfred Lotka in den USA und Vito Volterra in Italien stellten in den 1920er-Jahren unabhängig voneinander dasselbe Modell auf; Volterra wollte erklären, warum der Anteil räuberischer Fische im Adria-Fang gestiegen war, als die Fischerei im Ersten Weltkrieg ruhte. Mit R Beutetieren und F Räubern:

dR/dt = aR − bRF   und   dF/dt = cbRF − dF

• a ist die Geburtenrate der Beute. Ohne Räuber wächst die Beute exponentiell.
• b ist die Jagdrate: Die Zahl der Begegnungen zwischen Räuber und Beute ist proportional zu R × F, und jede Begegnung tötet ein Beutetier mit fester Wahrscheinlichkeit.
• c gibt an, wie viele Räuber pro gefressenem Beutetier geboren werden.
• d ist die Sterberate der Räuber. Ohne Beute sterben die Räuber exponentiell aus.

Gleichgewicht und Periode

Beide Populationen ändern sich nicht mehr, wenn dR/dt = 0 und dF/dt = 0. Abgesehen vom trivialen Punkt, an dem beide null sind, ist das bei

R* = d ÷ (cb)   und   F* = a ÷ b

Die Gleichgewichtszahl der Beute hängt nur von den Parametern der Räuber ab, die der Räuber nur von denen der Beute. Startest du anderswo, kreisen die Zahlen endlos um diesen Punkt. Kleine Zyklen haben eine Periode von

T ≈ 2π ÷ √(ad)

und größere Zyklen dauern länger. Die Gleichungen halten außerdem eine Größe entlang jedes Zyklus konstant, V = cbR − d ln R + bF − a ln F; deshalb zieht jeder Lauf eine geschlossene Schleife: Die Zyklen wachsen und schrumpfen nicht, und ihre Größe hängt nur vom Startpunkt ab.

Das Phasendiagramm

Trägst du die Räuber gegen die Beute auf statt beide gegen die Zeit, wird der Zyklus zu einer Schleife um das Gleichgewicht. Gegen den Uhrzeigersinn: Die Beute nimmt zu, während es wenige Räuber gibt (unten), die Räuber nehmen zu, während es viel Beute gibt (rechts), die Beute bricht ein, wenn es viele Räuber gibt (oben), und die Räuber brechen ein, wenn es wenig Beute gibt (links).

Ein Rechenbeispiel

Die Gleichungen der Simulation starten mit a = 0,04 Geburten pro Kaninchen und Tag, einem Jagderfolg von 1 auf einer Wiese mit 2.601 Feldern, also b = 1 ÷ 2.601 = 3,84 × 10⁻⁴, c = 0,25 Fuchsgeburten pro gefressenem Kaninchen und d = 0,0125 Fuchstoden pro Fuchs und Tag.

1. R* = 0,0125 ÷ (0,25 × 3,84 × 10⁻⁴) = 130 Kaninchen.
2. F* = 0,04 ÷ (3,84 × 10⁻⁴) = 104 Füchse.
3. T = 2π ÷ √(0,04 × 0,0125) = 2π ÷ 0,0224 = 281 Tage für kleine Zyklen.
4. Start mit 100 Kaninchen und 50 Füchsen: dR/dt = 0,04 × 100 − 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 = 4 − 1,92 = +2,1 Kaninchen pro Tag, und dF/dt = 0,25 × 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 − 0,0125 × 50 = 0,48 − 0,63 = −0,14 Füchse pro Tag. Die Kaninchen nehmen zu, die Füchse ab: Der Lauf beginnt unten links in der Schleife.

Eine Kapazität hinzufügen

Echte Beutetiere können auch ohne Räuber nicht unbegrenzt wachsen. Ersetzt man aR durch aR(1 − R ÷ K), pendelt sich die Beute bei einer Kapazität K ein. Die Kaninchen bleiben im Gleichgewicht bei R*, die Füchse pendeln sich bei a(1 − R* ÷ K) ÷ b ein, und die Zyklen laufen jetzt spiralförmig nach innen und klingen zu diesem Zustand ab. Mit K = 1.000 im Beispiel pendeln sich die Füchse bei 104 × 0,87 = 90 ein. Ist K kleiner als R*, können die Kaninchen nie zahlreich genug werden, um die Füchse zu ernähren, und die Füchse sterben aus.

Tiere statt Gleichungen

Das andere Modell der Simulation verfolgt jedes Tier. Kaninchen wandern umher, fressen das Gras auf ihrem Feld, das dann Zeit zum Nachwachsen braucht, und vermehren sich; Füchse wandern umher, fangen Kaninchen, denen sie begegnen, und sterben, wenn sie zu lange nichts fressen. Nichts in den Regeln verlangt, dass die Zahlen Zyklen bilden, und doch tun sie es, weil dieselbe Rückkopplung am Werk ist. Mit den Standardeinstellungen erreichen die Kaninchen Höchststände um 300, und die Zyklen sind unregelmäßig, etwa 200 Tage auseinander; in fünfzehn Testläufen über 3.000 Tage starb keine der beiden Arten aus.

Die Simulation benutzen

Im Räuber-Beute-Simulator kannst du Folgendes ausprobieren:

• Beobachte das Phasendiagramm: Der gelbe Lauf kreist um den Punkt, an dem sich die blaue und die orange Linie, R* und F*, kreuzen.
• Starte in den Gleichungen mit 130 Kaninchen und 104 Füchsen: Nichts ändert sich. Startest du weiter weg, wird die Schleife größer und langsamer.
• Stell eine Kapazität ein und sieh zu, wie die Schleife nach innen spiralt.
• Senk bei den Tieren den Jagderfolg auf 0,3: Die Füchse fangen nicht genug und sterben aus, und dann begrenzt das Gras die Kaninchen.
• Stell die Nachwachszeit des Grases auf 0, also unbegrenzt Gras: Die Kaninchen explodieren, die Schwankungen werden viel größer, und die Füchse sterben meist bei einem Einbruch aus.

Was das Modell annimmt

• Massenwirkung: Die Zahl der Beutefänge ist proportional zu R × F, als könnte jedes Tier jedem anderen gleich oft begegnen. Jeder Fuchs würde umso mehr Kaninchen fressen, je häufiger sie werden, ohne Grenze.
• Konstante Raten: Geburten- und Sterberaten ändern sich nicht mit Jahreszeit, Alter oder Dichte (außer durch K).
• Sofortige Reaktion: Ein gefressenes Kaninchen wird sofort zu einem Bruchteil eines neuen Fuchses, ohne Tragzeit oder Aufwachsen.
• Kontinuierliche Zahlen: Die Gleichungen erlauben 0,01 Fuchs; echte Tiere gibt es nur in ganzen Zahlen.
• Ein Räuber, eine Beute, in einem geschlossenen Gebiet ohne Zu- oder Abwanderung.
• Im Tiermodell sind Geburten Zufallsereignisse mit den Wahrscheinlichkeiten der Schieberegler, jede Geburt halbiert den Futtervorrat des Elterntiers, und die Wiese ist an den Rändern verbunden.

Grenzfälle

• Keine Räuber: Die Beute wächst in den Gleichungen exponentiell oder bis K; bei den Tieren begrenzt das Gras sie.
• Keine Beute: Die Räuber verhungern. Bei den Tieren leben sie eine Weile von ihren Futtervorräten, dann sterben alle.
• Start genau im Gleichgewicht: Die Gleichungen bleiben stehen. Bei den Tieren bringt allein der Zufall die Zahlen davon weg, und ein Zyklus beginnt.
• K unter R*: Die Räuber können nicht ernährt werden und sterben aus.
• Sehr große Zyklen: Die Gleichungen fallen auf winzige Bruchteile eines Tieres und erholen sich; die Tiere sterben an diesen Tiefpunkten aus.
• Eine volle Wiese: Geburten stoppen bei 4.000 Kaninchen und 1.500 Füchsen, damit die Simulation weiterläuft.

Wo das Modell nicht mehr stimmt

• Räuber werden satt. Ein Fuchs kann nur eine bestimmte Zahl Kaninchen am Tag fressen, egal wie viele es gibt. C. S. Holling nannte das eine funktionelle Reaktion vom Typ II; damit und mit einer Kapazität kann ein reicheres Nahrungsangebot für die Beute die Zyklen vergrößern, bis eine Population zusammenbricht, das „Paradox der Anreicherung“, das Michael Rosenzweig 1971 beschrieb.
• Aussterben ist real. In Georgii Gauses Versuchen in den 1930er-Jahren fraß der räuberische Einzeller Didinium jedes Paramecium im Röhrchen und verhungerte dann. Räuber und Beute hielten sich nur, wenn sich ein Teil der Beute verstecken konnte oder neue Tiere hinzukamen.
• Der Raum zählt. Carl Huffakers Milben auf Orangen bildeten 1958 nur dann Zyklen, wenn die Orangen so verteilt waren, dass die Beute auf Flecken ausweichen konnte, die die Räuber noch nicht gefunden hatten. Fleckige Landschaften lassen Populationen bestehen, die in einer gut durchmischten Kiste aussterben würden.
• Echte Zyklen haben mehr Ursachen. Kanadaluchs und Schneeschuhhase steigen und fallen in den Pelzbüchern der Hudson’s Bay Company etwa alle zehn Jahre, doch Feldstudien fanden, dass der Zyklus der Hasen von Nahrung und vom Stress durch Räuber auf die Fortpflanzung angetrieben wird, nicht allein vom Gefressenwerden.
• Viele Arten. Die meisten Räuber fressen mehrere Beutearten und wechseln zu der, die gerade häufig ist, was die Zyklen dämpft.

Passende Tools

Der Bakterienwachstums-Simulator zeigt eine einzelne Population, die exponentiell wächst und sich bei ihrer Kapazität einpendelt, und der Rechner für die Verdopplungszeit bestimmt, wie schnell sie sich verdoppelt, wie in Verdopplungszeit von Zellen berechnen. Der Simulator für natürliche Selektion und Populationsgenetik zeigt, wie Räuber die Gene einer Population verändern, und der Epidemie-Simulator: SIR und SEIR wendet dieselbe Massenwirkungs-Idee auf eine Infektion an, die sich in einer Stadt ausbreitet.