Por que predadores e presas formam ciclos
Imagine um campo com coelhos e raposas. Quando há muitos coelhos, as raposas comem bem e criam muitos filhotes, então as raposas aumentam. Logo há tantas raposas que elas comem coelhos mais rápido do que eles nascem, e os coelhos diminuem. Com pouca comida, as raposas passam fome e também diminuem, o que deixa os coelhos se recuperarem, e o ciclo recomeça. Cada população empurra a outra, e o pico das raposas sempre vem depois do pico dos coelhos.
As equações de Lotka-Volterra
Alfred Lotka, nos Estados Unidos, e Vito Volterra, na Itália, escreveram o mesmo modelo de forma independente nos anos 1920; Volterra queria explicar por que a fração de peixes predadores na pesca do Adriático tinha aumentado quando a pesca parou durante a Primeira Guerra Mundial. Com R presas e F predadores:
dR/dt = aR − bRF e dF/dt = cbRF − dF
- a é a taxa de natalidade das presas. Sem predadores, as presas crescem exponencialmente.
- b é a taxa de caça: o número de encontros entre predador e presa é proporcional a R × F, e cada encontro mata uma presa com uma chance fixa.
- c é quantos predadores nascem para cada presa comida.
- d é a taxa de mortalidade dos predadores. Sem presas, os predadores desaparecem exponencialmente.
Equilíbrio e período
As duas populações param de mudar quando dR/dt = 0 e dF/dt = 0. Além do ponto trivial em que as duas são zero, isso acontece em
R* = d ÷ (cb) e F* = a ÷ b
O número de presas no equilíbrio depende só dos parâmetros dos predadores, e o de predadores só dos parâmetros das presas. Comece em qualquer outro lugar e os números giram em torno desse ponto para sempre. Ciclos pequenos têm período de
T ≈ 2π ÷ √(ad)
e ciclos maiores demoram mais. As equações também mantêm uma quantidade constante ao longo de cada ciclo, V = cbR − d ln R + bF − a ln F, e é por isso que cada simulação traça um laço fechado: os ciclos não crescem nem encolhem, e seu tamanho depende só de onde começaram.
O diagrama de fase
Traçar os predadores em função das presas, em vez de ambos em função do tempo, transforma o ciclo num laço em torno do equilíbrio. Percorrendo no sentido anti-horário: as presas aumentam enquanto há poucos predadores (embaixo), os predadores aumentam enquanto há muitas presas (direita), as presas despencam quando há muitos predadores (em cima) e os predadores despencam quando há poucas presas (esquerda).
Um exemplo resolvido
As equações da simulação começam com a = 0,04 nascimento por coelho por dia, um sucesso na caça de 1 num campo de 2.601 trechos, então b = 1 ÷ 2.601 = 3,84 × 10⁻⁴, c = 0,25 nascimento de raposa por coelho comido e d = 0,0125 morte de raposa por raposa por dia.
- R* = 0,0125 ÷ (0,25 × 3,84 × 10⁻⁴) = 130 coelhos.
- F* = 0,04 ÷ (3,84 × 10⁻⁴) = 104 raposas.
- T = 2π ÷ √(0,04 × 0,0125) = 2π ÷ 0,0224 = 281 dias para ciclos pequenos.
- Começando com 100 coelhos e 50 raposas: dR/dt = 0,04 × 100 − 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 = 4 − 1,92 = +2,1 coelhos por dia, e dF/dt = 0,25 × 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 − 0,0125 × 50 = 0,48 − 0,63 = −0,14 raposa por dia. Os coelhos sobem e as raposas descem: a simulação começa embaixo à esquerda do laço.
Acrescentando uma capacidade de suporte
Presas reais não podem crescer sem limite mesmo sem predadores. Trocar aR por aR(1 − R ÷ K) faz as presas se estabilizarem numa capacidade de suporte K. Os coelhos no equilíbrio continuam em R*, as raposas se estabilizam em a(1 − R* ÷ K) ÷ b, e os ciclos agora espiralam para dentro e se amortecem até esse estado estável. Com K = 1.000 no exemplo, as raposas se estabilizam em 104 × 0,87 = 90. Se K for menor que R*, os coelhos nunca ficam numerosos o bastante para alimentar as raposas, e as raposas são extintas.
Animais em vez de equações
O outro modelo da simulação acompanha cada animal. Os coelhos andam, comem o capim do seu trecho, que depois demora a rebrotar, e se reproduzem; as raposas andam, pegam os coelhos que encontram e morrem se ficam tempo demais sem comer. Nada nas regras diz que os números devem formar ciclos, mas eles formam, porque o mesmo mecanismo de retroalimentação está em ação. Com as configurações padrão, os coelhos chegam a picos de cerca de 300 e os ciclos são irregulares, com uns 200 dias de intervalo; em quinze testes de 3.000 dias, nenhuma das espécies foi extinta.
Como usar a simulação
No Simulador de populações de predadores e presas, experimente:
- Observe o diagrama de fase: a simulação, em amarelo, gira em torno do ponto em que as linhas azul e laranja, R* e F*, se cruzam.
- Nas equações, comece com 130 coelhos e 104 raposas: nada muda. Comece mais longe e o laço fica maior e mais lento.
- Defina uma capacidade de suporte e veja o laço espiralar para dentro.
- Com os animais, baixe o sucesso na caça para 0,3: as raposas não pegam o bastante e são extintas, e então o capim limita os coelhos.
- Coloque o tempo de rebrota do capim em 0, capim ilimitado: os coelhos explodem, as oscilações ficam muito maiores e as raposas costumam ser extintas numa queda.
O que o modelo supõe
- Ação das massas: as capturas são proporcionais a R × F, como se cada animal pudesse encontrar qualquer outro com a mesma frequência. Cada raposa comeria cada vez mais coelhos à medida que eles ficam mais comuns, sem limite.
- Taxas constantes: natalidade e mortalidade não mudam com a estação, a idade ou a lotação (exceto por K).
- Resposta instantânea: um coelho comido vira na hora uma fração de uma nova raposa, sem gestação nem crescimento.
- Números contínuos: as equações permitem 0,01 de raposa; animais reais vêm em números inteiros.
- Um predador e uma presa, numa área fechada, sem migração.
- No modelo de animais, os nascimentos são eventos aleatórios com as chances definidas nos controles, cada nascimento reduz à metade a reserva de comida do pai ou da mãe, e o campo se liga pelas bordas.
Casos-limite
- Sem predadores: nas equações as presas crescem exponencialmente, ou até K; com animais, o capim as limita.
- Sem presas: os predadores morrem de fome. Com animais, eles vivem um tempo das reservas de comida e depois morrem todos.
- Começar exatamente no equilíbrio: as equações ficam paradas. Com animais, só o acaso já tira os números de lá e um ciclo começa.
- K abaixo de R*: os predadores não se sustentam e são extintos.
- Ciclos muito grandes: as equações descem a frações minúsculas de um animal e se recuperam; os animais, nesses mínimos, são extintos.
- Um campo cheio: os nascimentos param em 4.000 coelhos e 1.500 raposas para a simulação continuar rodando.
Onde o modelo deixa de valer
- Predadores ficam saciados. Uma raposa só consegue comer certo número de coelhos por dia, por mais que haja. C. S. Holling chamou isso de resposta funcional do tipo II; com ela, e com uma capacidade de suporte, enriquecer a comida das presas pode aumentar os ciclos até uma população despencar, o “paradoxo do enriquecimento” descrito por Michael Rosenzweig em 1971.
- A extinção é real. Nos experimentos de Georgii Gause nos anos 1930, o protista predador Didinium comeu todos os Paramecium do tubo e depois morreu de fome. Predador e presa só continuavam quando algumas presas podiam se esconder ou novas chegavam.
- O espaço importa. Os ácaros de Carl Huffaker em laranjas, em 1958, só formaram ciclos quando as laranjas estavam espalhadas de modo que as presas pudessem fugir para trechos que os predadores ainda não tinham achado. Paisagens em manchas deixam persistir populações que seriam extintas numa caixa bem misturada.
- Ciclos reais têm mais causas. O lince-canadense e a lebre-americana sobem e descem mais ou menos a cada dez anos nos registros de peles da Hudson’s Bay Company, mas estudos de campo mostraram que o ciclo da lebre é movido pelo alimento e pelo estresse que os predadores causam na reprodução, não só por ela ser comida.
- Muitas espécies. A maioria dos predadores come vários tipos de presa e troca para a que está comum, o que amortece os ciclos.
Ferramentas relacionadas
O Simulador de crescimento bacteriano mostra uma única população crescendo exponencialmente e se estabilizando na sua capacidade de suporte, e a Calculadora de tempo de duplicação celular calcula a rapidez com que ela dobra, como em Como calcular o tempo de duplicação celular. O Simulador de seleção natural e genética de populações mostra como a predação muda os genes de uma população, e o Simulador de propagação de epidemias: SIR e SEIR aplica a mesma ideia de ação das massas a uma infecção que se espalha por uma cidade.