Por qué depredadores y presas forman ciclos
Imagina un prado con conejos y zorros. Cuando abundan los conejos, los zorros comen bien y crían muchos cachorros, así que los zorros aumentan. Pronto hay tantos zorros que comen conejos más deprisa de lo que nacen, y los conejos disminuyen. Con poco que comer, los zorros pasan hambre y también disminuyen, lo que permite que los conejos se recuperen, y el ciclo vuelve a empezar. Cada población impulsa a la otra, y el máximo de los zorros siempre llega después del de los conejos.
Las ecuaciones de Lotka-Volterra
Alfred Lotka en Estados Unidos y Vito Volterra en Italia escribieron el mismo modelo por separado en la década de 1920; Volterra quería explicar por qué la proporción de peces depredadores en las capturas del Adriático había aumentado cuando se interrumpió la pesca durante la Primera Guerra Mundial. Con R presas y F depredadores:
dR/dt = aR − bRF y dF/dt = cbRF − dF
- a es la tasa de natalidad de las presas. Sin depredadores, las presas crecen de forma exponencial.
- b es la tasa de caza: el número de encuentros entre depredador y presa es proporcional a R × F, y cada encuentro mata a una presa con una probabilidad fija.
- c es cuántos depredadores nacen por cada presa comida.
- d es la tasa de mortalidad de los depredadores. Sin presas, los depredadores desaparecen de forma exponencial.
Equilibrio y período
Las dos poblaciones dejan de cambiar cuando dR/dt = 0 y dF/dt = 0. Aparte del punto trivial en el que ambas son cero, eso ocurre en
R* = d ÷ (cb) y F* = a ÷ b
El número de presas en equilibrio depende solo de los parámetros de los depredadores, y el de depredadores solo de los de las presas. Si empiezas en otro punto, los números giran alrededor de este para siempre. Los ciclos pequeños tienen un período de
T ≈ 2π ÷ √(ad)
y los ciclos más grandes tardan más. Las ecuaciones también mantienen constante una cantidad a lo largo de cada ciclo, V = cbR − d ln R + bF − a ln F, y por eso cada simulación traza un bucle cerrado: los ciclos ni crecen ni se encogen, y su tamaño depende solo del punto de partida.
El diagrama de fase
Si representas los depredadores frente a las presas, en lugar de ambos frente al tiempo, el ciclo se convierte en un bucle alrededor del equilibrio. Recorriéndolo en sentido antihorario: las presas aumentan mientras hay pocos depredadores (abajo), los depredadores aumentan mientras hay muchas presas (derecha), las presas se desploman cuando hay muchos depredadores (arriba) y los depredadores se desploman cuando hay pocas presas (izquierda).
Un ejemplo resuelto
Las ecuaciones de la simulación empiezan con a = 0,04 nacimientos por conejo y día, un éxito de caza de 1 en un prado de 2.601 parcelas, así que b = 1 ÷ 2.601 = 3,84 × 10⁻⁴, c = 0,25 nacimientos de zorros por conejo comido y d = 0,0125 muertes de zorro por zorro y día.
- R* = 0,0125 ÷ (0,25 × 3,84 × 10⁻⁴) = 130 conejos.
- F* = 0,04 ÷ (3,84 × 10⁻⁴) = 104 zorros.
- T = 2π ÷ √(0,04 × 0,0125) = 2π ÷ 0,0224 = 281 días para ciclos pequeños.
- Partiendo de 100 conejos y 50 zorros: dR/dt = 0,04 × 100 − 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 = 4 − 1,92 = +2,1 conejos por día, y dF/dt = 0,25 × 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 − 0,0125 × 50 = 0,48 − 0,63 = −0,14 zorros por día. Los conejos suben y los zorros bajan: la simulación empieza abajo a la izquierda del bucle.
Añadir una capacidad de carga
Las presas reales no pueden crecer sin límite aunque no haya depredadores. Si se cambia aR por aR(1 − R ÷ K), las presas se estabilizan en una capacidad de carga K. Los conejos de equilibrio siguen en R*, los zorros se estabilizan en a(1 − R* ÷ K) ÷ b, y ahora los ciclos se cierran en espiral y se amortiguan hasta ese estado estable. Con K = 1.000 en el ejemplo, los zorros se estabilizan en 104 × 0,87 = 90. Si K es menor que R*, los conejos nunca llegan a ser tan abundantes como para alimentar a los zorros, y los zorros se extinguen.
Animales en lugar de ecuaciones
El otro modelo de la simulación sigue a cada animal. Los conejos deambulan, comen la hierba de su parcela, que luego tarda en volver a crecer, y se reproducen; los zorros deambulan, atrapan a los conejos con los que se cruzan y mueren si pasan demasiado tiempo sin comer. Nada en las reglas dice que los números deban formar ciclos, pero lo hacen, porque actúa la misma retroalimentación. Con los ajustes por defecto, los conejos llegan a máximos de unos 300 y los ciclos son irregulares, separados por unos 200 días; en quince pruebas de 3.000 días, ninguna de las dos especies se extinguió.
Cómo usar la simulación
En el Simulador de poblaciones de depredadores y presas puedes probar lo siguiente:
- Observa el diagrama de fase: la simulación, en amarillo, gira alrededor del punto donde se cruzan las líneas azul y naranja, R* y F*.
- En las ecuaciones, empieza con 130 conejos y 104 zorros: nada cambia. Empieza más lejos y el bucle se hace más grande y más lento.
- Fija una capacidad de carga y mira cómo el bucle se cierra en espiral.
- Con los animales, baja el éxito de caza a 0,3: los zorros no atrapan lo suficiente y se extinguen, y entonces la hierba limita a los conejos.
- Pon el tiempo de rebrote de la hierba a 0, hierba ilimitada: los conejos se disparan, las oscilaciones se hacen mucho mayores y los zorros suelen extinguirse en un desplome.
Qué supone el modelo
- Acción de masas: las capturas son proporcionales a R × F, como si cada animal pudiera encontrarse con cualquier otro con la misma frecuencia. Cada zorro comería cada vez más conejos a medida que estos abundan, sin límite.
- Tasas constantes: la natalidad y la mortalidad no cambian con la estación, la edad ni la densidad (salvo por K).
- Respuesta instantánea: un conejo comido se convierte al instante en una fracción de zorro nuevo, sin gestación ni crecimiento.
- Números continuos: las ecuaciones permiten 0,01 de zorro; los animales reales vienen en números enteros.
- Un depredador y una presa, en una zona cerrada sin migración.
- En el modelo de animales, los nacimientos son sucesos aleatorios con las probabilidades de los controles, cada nacimiento reduce a la mitad la reserva de comida del progenitor y el prado se une por los bordes.
Casos límite
- Sin depredadores: en las ecuaciones las presas crecen de forma exponencial, o hasta K; con animales las limita la hierba.
- Sin presas: los depredadores mueren de hambre. Con animales viven un tiempo de sus reservas de comida y luego mueren todos.
- Empezar justo en el equilibrio: las ecuaciones se quedan quietas. Con animales, el azar por sí solo aparta los números y empieza un ciclo.
- K por debajo de R*: los depredadores no se pueden sostener y se extinguen.
- Ciclos muy grandes: las ecuaciones bajan a fracciones diminutas de un animal y se recuperan; los animales, en esos mínimos, se extinguen.
- Un prado lleno: los nacimientos se detienen en 4.000 conejos y 1.500 zorros para que la simulación siga funcionando.
Dónde deja de valer el modelo
- Los depredadores se sacian. Un zorro solo puede comer cierto número de conejos al día, por muchos que haya. C. S. Holling lo llamó respuesta funcional de tipo II; con ella, y con una capacidad de carga, enriquecer el alimento de las presas puede agrandar los ciclos hasta que una población se desploma, la «paradoja del enriquecimiento» descrita por Michael Rosenzweig en 1971.
- La extinción es real. En los experimentos de Georgii Gause en la década de 1930, el protista depredador Didinium se comió todos los Paramecium del tubo y luego murió de hambre. Depredador y presa solo se mantenían si algunas presas podían esconderse o llegaban otras nuevas.
- El espacio importa. Los ácaros de Carl Huffaker sobre naranjas, en 1958, solo formaron ciclos cuando las naranjas estaban repartidas de modo que las presas podían escapar a zonas que los depredadores aún no habían encontrado. Los paisajes en mosaico permiten persistir a poblaciones que desaparecerían en una caja bien mezclada.
- Los ciclos reales tienen más causas. El lince canadiense y la liebre americana suben y bajan cada diez años aproximadamente en los registros de pieles de la Hudson’s Bay Company, pero los estudios de campo hallaron que el ciclo de la liebre lo impulsan el alimento y el estrés que causan los depredadores en la reproducción, no solo que se las coman.
- Muchas especies. La mayoría de los depredadores comen varias clases de presas y cambian a la que abunda, lo que amortigua los ciclos.
Herramientas relacionadas
El Simulador de crecimiento bacteriano muestra una sola población que crece de forma exponencial y se estabiliza en su capacidad de carga, y la Calculadora de tiempo de duplicación celular calcula lo rápido que se duplica, como en Cómo calcular el tiempo de duplicación celular. El Simulador de selección natural y genética de poblaciones muestra cómo la depredación cambia los genes de una población, y el Simulador de propagación de epidemias: SIR y SEIR aplica la misma idea de acción de masas a una infección que se extiende por un pueblo.