Modelos compartimentales
En 1927 William Kermack y Anderson McKendrick describieron una epidemia repartiendo a todo el mundo en unos pocos grupos y siguiendo cómo pasa la gente de uno a otro. En el modelo SIR cada persona es susceptible (S), infecciosa (I) o está recuperada (R) e inmune. El modelo SEIR añade un grupo de expuestos (E) para quienes ya se han contagiado pero aún no pueden transmitirlo. Para un pueblo de N personas:
dS/dt = −βSI ÷ N, dE/dt = βSI ÷ N − σE, dI/dt = σE − γI, dR/dt = γI
- β es el número de contactos infecciosos que tiene al día una persona infecciosa. Un contacto con una persona susceptible, una fracción S ÷ N del pueblo, transmite la infección.
- σ es 1 ÷ el período de incubación (latencia). En SIR no hay E y los casos nuevos son contagiosos al instante.
- γ es 1 ÷ el período infeccioso.
R₀ y el número reproductivo efectivo
El número reproductivo básico R₀ es el número de personas que contagia de media un caso cuando todos los demás son susceptibles. En estos modelos R₀ = β ÷ γ: contactos al día por días de contagio. Por encima de 1 el brote puede crecer; por debajo de 1 toda cadena de contagio se extingue.
A medida que la gente se recupera y se vuelve inmune, cada caso encuentra menos personas a las que contagiar. El número reproductivo efectivo es R_t = R₀ × S ÷ N. La epidemia alcanza su pico en el momento en que R_t baja a 1, cuando una fracción 1 ÷ R₀ del pueblo sigue siendo susceptible, y se reduce después. Las medidas que reducen los contactos bajan aún más R_t.
Inmunidad de rebaño
Si una fracción p de la población es inmune antes de que empiece un brote, R_t empieza en R₀ × (1 − p). El brote no puede crecer si eso es menor que 1, así que el umbral de inmunidad de rebaño es
p = 1 − 1 ÷ R₀
La mitad de la población para R₀ = 2, dos tercios para R₀ = 3 y alrededor del 92 % al 95 % para el sarampión, cuyo R₀ es de unos 12 a 18. Las personas inmunes protegen a las demás al cortar las cadenas de contagio.
El tamaño final
Un brote no se detiene en el umbral de inmunidad de rebaño: en el pico hay todavía muchas personas infecciosas que siguen contagiando a otras, así que lo sobrepasa. La fracción s que nunca se infecta cumple la ecuación del tamaño final
ln(1 ÷ s) = R₀ × (1 − s)
para un pueblo totalmente susceptible. No tiene solución algebraica, pero se puede resolver paso a paso. El resultado es el mismo para SIR y SEIR: el período de incubación cambia cuándo llegan los casos, no cuántos hay.
Un ejemplo resuelto
La simulación empieza con R₀ = 3, un período de incubación de 3 días y un período infeccioso de 7 días, en un pueblo de 1.000 personas con 5 contagiosas.
- γ = 1 ÷ 7 = 0,143 por día, así que β = R₀ × γ = 0,429 contactos infecciosos por día.
- Umbral de inmunidad de rebaño: 1 − 1 ÷ 3 = 0,667, es decir, 667 personas.
- Tamaño final: prueba s = 0,06: ln(1 ÷ 0,06) = 2,81 y 3 × 0,94 = 2,82, bastante cerca. Se contagia alrededor del 94 % del pueblo, mucho más que el umbral del 67 %.
- Crecimiento inicial en SIR: los casos suben a β − γ = 0,286 por día y se duplican cada ln 2 ÷ 0,286 = 2,4 días. El período de incubación lo frena.
- En las ecuaciones, el brote SIR alcanza el pico hacia el día 21; con los 3 días de incubación, hacia el día 36.
Vacuna antes a la mitad del pueblo y R_t empieza en 1,5: se infecta alrededor del 30 % del pueblo. Vacuna al 70 %, por encima del umbral, y el brote se apaga tras unas pocas decenas de casos.
Aplanar la curva
El distanciamiento reduce β, y la cuarentena impide que una parte de los casos contagie a nadie. Ambos bajan el R₀ efectivo. Con los contactos a la mitad, R₀ = 3 pasa a 1,5: el pico es mucho más bajo y más tardío, y el tamaño final baja del 94 % a alrededor del 59 %, porque el brote sobrepasa menos el umbral, que ahora es más bajo. Mantener bajo el pico importa para los hospitales, que solo pueden atender a cierto número de personas a la vez.
Cómo usar la simulación
En el Simulador de propagación de epidemias: SIR y SEIR puedes probar lo siguiente:
- Ejecuta los valores por defecto y compara el pueblo, en líneas continuas, con las ecuaciones, en discontinuas. Fíjate en el día en que R_t baja de 1 y compáralo con el pico.
- Pon el período de incubación a 0 para SIR: el brote llega antes y más rápido, pero el tamaño final es el mismo.
- Vacuna al 60 % y luego al 70 %: el umbral para R₀ = 3 está entre ambos.
- Pon en cuarentena al 50 % de los casos y compáralo con un 50 % de distanciamiento: ambos reducen R₀ a la mitad.
- Pon R₀ a 1,2 y el pueblo a 200 personas con un caso: algunas simulaciones se extinguen enseguida y otras se propagan.
Qué supone el modelo
- Mezcla homogénea: cada persona infecciosa tiene la misma probabilidad de encontrarse con cualquiera del pueblo; no hay hogares, escuelas ni redes.
- Todos son iguales: la misma susceptibilidad, los mismos contactos, el mismo período infeccioso.
- Tiempos de espera exponenciales: cada persona expuesta o infecciosa tiene la misma probabilidad de avanzar cada día, así que unas se recuperan en un día y otras tardan semanas, con la media correcta.
- Inmunidad duradera: las personas recuperadas y vacunadas no vuelven a contagiarse, y la vacuna es perfecta.
- Un pueblo cerrado: sin nacimientos, muertes, viajes ni muertes por la enfermedad, durante un único brote.
- La cuarentena atrapa una fracción fija de los casos en el momento en que se vuelven contagiosos y los retiene hasta que se recuperan; el distanciamiento reduce cada contacto en la misma proporción.
Casos límite
- R₀ por debajo de 1: cada cadena de contagio se extingue, de media tras 1 ÷ (1 − R₀) casos: diez para R₀ = 0,9, dos para R₀ = 0,5.
- R₀ justo por encima de 1: en un pueblo pequeño muchos brotes se extinguen por azar antes de despegar, aunque las ecuaciones predigan una epidemia. Con un caso y R₀ = 1,2, la mayoría de las simulaciones se extinguen pronto.
- Vacunación por encima del umbral: R_t empieza por debajo de 1, así que el brote no puede crecer, aunque algunas personas no vacunadas aún pueden contagiarse.
- R₀ muy alto: con R₀ = 12 se contagia casi todo el que no es inmune.
- Período de incubación de 0: el SEIR se convierte en SIR.
- Todos en cuarentena: nadie puede contagiar a nadie, y el brote termina con los primeros casos.
Dónde deja de valer el modelo
- Supercontagiadores. En muchas enfermedades unos pocos casos causan la mayoría de los contagios y la mayoría no contagia a nadie. Los brotes se extinguen entonces por azar más a menudo, pero los que sobreviven pueden estallar.
- Estructura. La gente ve una y otra vez a sus convivientes y compañeros de trabajo. Los contactos agrupados frenan la propagación y reducen el tamaño final frente a la mezcla aleatoria, y los grupos de edad se mezclan de formas muy distintas.
- El comportamiento cambia. La gente reduce sus contactos cuando suben los casos y se relaja cuando bajan, así que R_t no sigue el camino sencillo del modelo.
- La inmunidad se pierde con la gripe, el resfriado común y la COVID-19, y los virus evolucionan para escapar de ella; los brotes vuelven entonces en oleadas, lo que requiere un modelo SIRS.
- Los tiempos de espera no son exponenciales. Los períodos reales de incubación y de contagio se agrupan alrededor de su media. Eso cambia el momento y la altura del pico, pero no el tamaño final.
- Contagio asintomático y presintomático. La cuarentena solo actúa sobre los casos que se detectan; el contagio antes de los síntomas la hace mucho menos eficaz de lo que sugiere este modelo.
- R₀ no es una propiedad fija de un microbio. Depende de cómo vive y se relaciona la gente, así que las estimaciones varían entre lugares y estudios.
Herramientas relacionadas
La subida inicial de una epidemia es exponencial, como el crecimiento del Simulador de crecimiento bacteriano; la Calculadora de tiempo de duplicación celular calcula su tiempo de duplicación, como en Cómo calcular el tiempo de duplicación celular. La Calculadora de porcentajes convierte los recuentos de casos en proporciones de una población. El Simulador de poblaciones de depredadores y presas usa la misma idea de acción de masas para zorros que cazan conejos.