Mitosis y meiosis: las fases, el entrecruzamiento y la no disyunción

Dos tipos de división

La mitosis divide una célula en dos genéticamente idénticas a ella, cada una con el juego completo de cromosomas. Así un óvulo fecundado se convierte en un cuerpo y así se renuevan la piel, el revestimiento intestinal y la sangre. La meiosis divide una célula en cuatro, cada una con la mitad de los cromosomas, para formar óvulos y espermatozoides (o esporas en plantas y hongos). Cuando dos de esas células se unen en la fecundación, se recupera el número completo.

Las células del cuerpo son diploides (2n): tienen dos juegos de cromosomas, uno de cada progenitor. Los humanos tienen 2n = 46, es decir, 23 pares. Cada par son cromosomas homólogos: los mismos genes en el mismo orden, posiblemente en versiones distintas (alelos). Las células sexuales son haploides (n = 23).

Antes de cualquier división: la replicación

En la fase S de la interfase cada cromosoma se copia. Las dos copias, cromátidas hermanas, quedan unidas por el centrómero, por eso un cromosoma en mitosis tiene forma de X. El número de cromosomas no cambia (46), pero el contenido de ADN se duplica, de 2C a 4C, donde C es el ADN de un juego.

La mitosis, fase a fase

1. Profase: la cromatina larga y fina se enrolla en cromosomas compactos; el huso empieza a formarse entre los centrosomas.
2. Prometafase: la envoltura nuclear se rompe y las fibras del huso se unen a los cinetocoros de cada centrómero, una hermana hacia cada polo.
3. Metafase: los cromosomas se alinean en el ecuador, la placa metafásica. Un punto de control espera hasta que todos estén sujetos desde ambos lados.
4. Anafase: las hermanas se separan y son arrastradas a polos opuestos. Cada una pasa a ser un cromosoma por derecho propio.
5. Telofase y citocinesis: se forman envolturas nucleares alrededor de cada grupo, los cromosomas se desenrollan y la célula se estrangula en dos.

Resultado: dos células diploides, con 46 cromosomas cada una, una cromátida por cromosoma y 2C de ADN.

La meiosis, fase a fase

La meiosis I separa los homólogos:

1. Profase I: los cromosomas homólogos se aparean a lo largo (sinapsis) en haces de cuatro cromátidas. Las cromátidas no hermanas intercambian segmentos equivalentes: el entrecruzamiento, visible como quiasmas. Es la fase más larga; en los óvulos humanos queda detenida durante décadas.
2. Metafase I: los pares se alinean en el ecuador, cada par mirando a los polos al azar: la segregación independiente.
3. Anafase I: los homólogos van a polos opuestos; las hermanas siguen juntas.
4. Telofase I: dos células, cada una con 23 cromosomas de dos cromátidas (2C).

La meiosis II es como una mitosis sin nueva copia: los cromosomas se alinean en cada célula, las hermanas se separan y resultan cuatro células haploides, cada una con 23 cromosomas de una cromátida (1C).

Contar durante una división (n = 23)

• Tras la fase S: 46 cromosomas, 92 cromátidas, 4C.
• Mitosis, cada hija: 46 cromosomas, 46 cromátidas, 2C.
• Tras la meiosis I, cada célula: 23 cromosomas, 46 cromátidas, 2C.
• Tras la meiosis II, cada célula: 23 cromosomas, 23 cromátidas, 1C.

Los cromosomas se cuentan por centrómeros, no por cromátidas: un cromosoma replicado en forma de X sigue siendo un cromosoma.

Por qué cada célula sexual es distinta

Solo la segregación independiente da 2ⁿ combinaciones de cromosomas enteros: 2²³ = 8.388.608 en humanos. El entrecruzamiento, de uno a tres intercambios por par de cromosomas, mezcla además los alelos dentro de los cromosomas, así que el número de células sexuales posibles es prácticamente ilimitado. Si se añade la fecundación al azar, no hay dos hijos de los mismos padres (salvo gemelos idénticos) que compartan genoma.

No disyunción

Si un par de homólogos (en la meiosis I) o dos hermanas (en la meiosis II o la mitosis) no se separan, una hija se queda con los dos y la otra con ninguno. Una célula sexual con un cromosoma de más produce una trisomía en la fecundación, y una a la que le falta uno, una monosomía. La trisomía 21 (síndrome de Down) es la más frecuente entre las viables; su riesgo crece mucho con la edad de la madre, porque los óvulos permanecen detenidos en la meiosis I durante décadas. La no disyunción en la mitosis produce un mosaico y es frecuente en las células cancerosas.

Cómo usar la simulación

El Simulador de mitosis y meiosis reproduce una división con cromosomas rojos de un progenitor y azules del otro. Cosas que probar:

• Haz una mitosis con dos pares y luego una meiosis con los mismos, y compara el final: dos células de cuatro cromosomas frente a cuatro células de dos.
• En la meiosis, mira la profase I: la punta de una cromátida roja y otra azul cambian de color en el punto de entrecruzamiento. Mueve el control y el trozo intercambiado cambia de tamaño.
• Reinicia varias veces y fíjate en la metafase I hacia qué lado mira cada cromosoma rojo: cambia al azar.
• Marca la no disyunción y lee el número de cromosomas de las células finales.

Qué supone el modelo

• Hasta cuatro pares de cromosomas, de longitud decreciente, en lugar del número real.
• Un entrecruzamiento por par, en el mismo punto de cada cromosoma, entre las dos cromátidas interiores. Los entrecruzamientos reales varían en número y posición y pueden darse entre cualquier par de cromátidas no hermanas.
• Duraciones fijas de las fases. Una mitosis real dura cerca de una hora de un ciclo celular de un día, ocupado casi por completo por la interfase; la profase I de la meiosis puede durar días en los espermatozoides y décadas en los óvulos.
• No disyunción solo del primer par, en la primera división.
• Células esquemáticas: centrosomas, husos y núcleos simplificados; no hay otros orgánulos, y los cuatro productos de la meiosis se dibujan iguales.

Casos límite

• Un par (2n = 2): solo dos formas de segregar; los productos de la meiosis difieren solo por el entrecruzamiento.
• Entrecruzamiento justo en el extremo de un cromosoma: no intercambia casi nada; cerca del centrómero intercambia casi un brazo entero.
• No disyunción en la mitosis: da células 2n + 1 y 2n − 1; en la meiosis I, dos con n + 1 y dos con n − 1.
• El contenido de ADN sigue en 4C durante toda la mitosis hasta la citocinesis, incluso después de que las hermanas se separen en la anafase.

Dónde deja de valer el modelo

• División desigual en los óvulos. En la meiosis femenina las divisiones son desiguales: un óvulo grande y dos o tres corpúsculos polares diminutos que mueren. Solo la meiosis masculina da cuatro espermatozoides iguales.
• Cromosomas sexuales. X e Y solo se aparean en pequeñas regiones de sus extremos, y los homólogos de la simulación son todos autosomas.
• Las células vegetales construyen una pared nueva desde el centro hacia fuera (placa celular) en lugar de estrangularse, y muchas plantas son poliploides, con más de dos juegos.
• Errores y puntos de control. Las células reales tienen puntos de control del huso, proteínas cohesinas que mantienen unidas a las hermanas y se cortan en la anafase, y vías de reparación; cuando fallan, las células pueden quedar con juegos enteros de más o cromosomas rotos, algo que este modelo no muestra.
• Las bacterias no hacen ninguna de las dos; copian un único cromosoma circular y se dividen por fisión binaria, como en el Simulador de crecimiento bacteriano.

Herramientas relacionadas

Sigue los alelos de padres a hijos con la Calculadora de cuadro de Punnett y su guía, Cómo usar un cuadro de Punnett; mira cómo cambian las frecuencias alélicas a lo largo de las generaciones en el Simulador de selección natural y genética de poblaciones; y observa la molécula que se copia en el Visor de plegamiento de ADN y ARN.