2 種類の分裂
体細胞分裂は 1 つの細胞を、遺伝的にもとの細胞と同じ 2 つの細胞に分けます。どちらも染色体を一式すべてもっています。受精卵がからだになり、皮膚や腸の内壁、血液が入れ替わるのはこの分裂によります。減数分裂は 1 つの細胞を、染色体を半分ずつもつ 4 つの細胞に分け、卵や精子 (植物や菌類では胞子) をつくります。受精でそうした細胞 2 つが合体すると、もとの数に戻ります。
からだの細胞は二倍体 (2n) で、両親から 1 組ずつ、計 2 組の染色体をもっています。ヒトは 2n = 46、つまり 23 対です。対になった 2 本は相同染色体で、同じ遺伝子が同じ順に並んでいますが、その型 (対立遺伝子) は異なることがあります。配偶子は一倍体 (n = 23) です。
分裂の前に: 複製
間期の S 期に、それぞれの染色体が複製されます。2 本の複製、つまり姉妹染色分体はセントロメアでつながったままなので、体細胞分裂中の染色体は X の形に見えます。染色体の数は変わりません (46) が、DNA 量は 2C から 4C に倍になります。ここで C は 1 組分の DNA 量です。
体細胞分裂の各段階
- 前期: 細長い染色質が巻き上がって、コンパクトな染色体になります。中心体の間で紡錘体ができはじめます。
- 前中期: 核膜が崩れ、紡錘糸が各セントロメアの動原体に結合します。姉妹染色分体はそれぞれ反対の極につながります。
- 中期: 染色体が赤道面 (中期板) に並びます。すべての染色体が両側から結合するまで、チェックポイントが待ちます。
- 後期: 姉妹染色分体が離れ、反対の極へ引かれます。それぞれがひとつの染色体になります。
- 終期と細胞質分裂: それぞれのまとまりのまわりに核膜ができ、染色体はほどけ、細胞がくびれて 2 つに分かれます。
結果: 二倍体の細胞が 2 つ。それぞれ染色体 46 本、染色体 1 本あたり染色分体 1 本、DNA 量 2C です。
減数分裂の各段階
第一分裂では相同染色体が分かれます:
- 前期 I: 相同染色体が全長にわたって対合し (シナプシス)、4 本の染色分体の束になります。姉妹でない染色分体どうしが対応する部分を交換します。これが乗換えで、キアズマとして見えます。最も長い段階で、ヒトの卵では何十年も止まったままになります。
- 中期 I: 対が赤道面に並び、それぞれがどちらの極を向くかはランダムです。これが独立の法則のもとになる独立な分配です。
- 後期 I: 相同染色体が反対の極へ移動します。姉妹染色分体はいっしょのままです。
- 終期 I: 細胞が 2 つでき、それぞれ染色分体 2 本からなる染色体を 23 本もちます (2C)。
第二分裂は、新たな複製をしない体細胞分裂のようなものです。各細胞で染色体が並び、姉妹染色分体が分かれ、一倍体の細胞が 4 つできます。それぞれ染色分体 1 本の染色体を 23 本もちます (1C)。
分裂を通した数え方 (n = 23)
- S 期のあと: 染色体 46、染色分体 92、4C。
- 体細胞分裂の娘細胞それぞれ: 染色体 46、染色分体 46、2C。
- 第一分裂のあと、各細胞: 染色体 23、染色分体 46、2C。
- 第二分裂のあと、各細胞: 染色体 23、染色分体 23、1C。
染色体は染色分体ではなくセントロメアで数えます。X 字形の複製された染色体も、1 本の染色体です。
配偶子が一つひとつ違う理由
独立な分配だけでも、染色体まるごとの組み合わせは 2n 通り、ヒトでは 223 = 8,388,608 通りになります。さらに乗換えが染色体 1 対あたり 1〜3 回起こって染色体の中でも対立遺伝子を混ぜるので、可能な配偶子の数は事実上無限です。受精のランダムさも加わり、同じ両親から生まれた子どもでも (一卵性双生児を除いて) ゲノムが同じになることはありません。
不分離
相同染色体の対 (第一分裂) や姉妹染色分体 (第二分裂や体細胞分裂) が分かれそこなうと、一方の娘細胞に両方が入り、もう一方には入りません。染色体が 1 本多い配偶子は受精でトリソミーを、1 本少ない配偶子はモノソミーを生じます。21 トリソミー (ダウン症候群) は生存可能なものの中で最も多く、その頻度は母親の年齢とともに急に高まります。卵が何十年も第一分裂の途中で止まっているためです。体細胞分裂での不分離はモザイクを生じ、がん細胞でよく見られます。
シミュレーションの使い方
体細胞分裂と減数分裂のシミュレーターでは、一方の親に由来する赤い染色体と、もう一方に由来する青い染色体で分裂を再生します。試してみましょう:
- 2 対で体細胞分裂を、続いて同じ 2 対で減数分裂を行い、最後を比べます。染色体 4 本の細胞 2 つに対して、染色体 2 本の細胞 4 つになります。
- 減数分裂の前期 I を見ると、乗換えの位置で赤と青の染色分体の先端が色を交換します。スライダーを動かすと、交換される部分の長さが変わります。
- リセットを何度か押し、中期 I でそれぞれの赤い染色体がどちらを向くかを見ます。ランダムに変わります。
- 不分離にチェックを入れ、最後の細胞の染色体数を読みます。
モデルの前提
- 染色体は最大 4 対で、長さは順に短くなります。実際の数の代わりです。
- 乗換えは 1 対に 1 回、どの染色体でも同じ位置で、内側の 2 本の染色分体の間で起こります。実際の乗換えは回数も位置もさまざまで、姉妹でない染色分体のどの組み合わせでも起こりえます。
- 各段階の時間は固定。 実際の体細胞分裂は約 1 日の細胞周期のうち 1 時間ほどで、残りのほとんどは間期です。減数分裂の前期 I は精子では数日、卵では何十年も続くことがあります。
- 不分離は第一分裂で、最初の対だけに起こります。
- 細胞は模式的です。 中心体・紡錘体・核は単純化してあり、ほかの細胞小器官はなく、減数分裂でできる 4 つの細胞は同じ大きさに描いています。
境界的なケース
- 1 対だけ (2n = 2): 分配の仕方は 2 通りだけで、減数分裂でできる細胞の違いは乗換えによるものだけです。
- 染色体のいちばん端での乗換えはほとんど何も交換しません。セントロメアの近くなら、ほぼ腕 1 本分を交換します。
- 体細胞分裂での不分離では 2n + 1 と 2n − 1 の細胞が、第一分裂での不分離では n + 1 の細胞 2 つと n − 1 の細胞 2 つができます。
- DNA 量は、後期に姉妹染色分体が分かれたあとも、細胞質分裂まで体細胞分裂のあいだずっと 4C のままです。
モデルが成り立たなくなる場合
- 卵での不均等な分裂。 雌の減数分裂では分裂が偏っていて、大きな卵 1 つと、やがて消える小さな極体 2〜3 個ができます。等しい 4 つの細胞 (精子) ができるのは雄の減数分裂だけです。
- 性染色体。 X と Y は先端の小さな領域でしか対合しません。シミュレーションの相同染色体はすべて常染色体です。
- 植物細胞はくびれるのではなく、中央から外へ新しい細胞壁 (細胞板) をつくります。また多くの植物は 2 組より多い染色体をもつ倍数体です。
- エラーとチェックポイント。 実際の細胞には紡錘体チェックポイント、姉妹染色分体をつなぎとめて後期に切断されるコヒーシンというタンパク質、修復の仕組みがあります。これらが働かないと、細胞が染色体を丸ごと 1 組余分にもったり、染色体が切れたりすることがありますが、このモデルでは扱いません。
- 細菌はどちらの分裂もしません。環状の染色体 1 本を複製して二分裂で増えます。細菌増殖シミュレーターで見られます。
関連ツール
親から子への対立遺伝子の受け渡しはパネットの方形の計算と、そのガイドパネットの方形の使い方でたどれます。世代を重ねて対立遺伝子頻度がどう変わるかは自然選択と集団遺伝学のシミュレーターで、複製される分子そのものは DNA・RNA 折りたたみビューアで見られます。