Mitose e meiose: as fases, a permutação e a não disjunção

Dois tipos de divisão

A mitose divide uma célula em duas geneticamente idênticas a ela, cada uma com o conjunto completo de cromossomos. É assim que um óvulo fecundado vira um corpo e que a pele, o revestimento do intestino e o sangue são renovados. A meiose divide uma célula em quatro, cada uma com metade dos cromossomos, para formar óvulos e espermatozoides (ou esporos em plantas e fungos). Quando duas dessas células se unem na fecundação, o número completo é restaurado.

As células do corpo são diploides (2n): têm dois conjuntos de cromossomos, um de cada genitor. Os humanos têm 2n = 46, ou seja, 23 pares. Cada par são cromossomos homólogos: os mesmos genes na mesma ordem, possivelmente em versões diferentes (alelos). As células sexuais são haploides (n = 23).

Antes de qualquer divisão: a replicação

Na fase S da intérfase cada cromossomo é copiado. As duas cópias, as cromátides-irmãs, ficam unidas pelo centrômero, e por isso um cromossomo na mitose tem forma de X. O número de cromossomos não muda (46), mas o conteúdo de DNA dobra, de 2C para 4C, sendo C o DNA de um conjunto.

A mitose, fase a fase

1. Prófase: a cromatina longa e fina se enrola em cromossomos compactos; o fuso começa a se formar entre os centrossomos.
2. Prometáfase: o envelope nuclear se desfaz e as fibras do fuso se prendem aos cinetócoros de cada centrômero, uma irmã voltada para cada polo.
3. Metáfase: os cromossomos se alinham no equador, a placa metafásica. Um ponto de checagem espera até que todos estejam presos dos dois lados.
4. Anáfase: as irmãs se separam e são puxadas para polos opostos. Cada uma passa a ser um cromossomo independente.
5. Telófase e citocinese: envelopes nucleares se formam em volta de cada grupo, os cromossomos se desenrolam e a célula se estrangula em duas.

Resultado: duas células diploides, com 46 cromossomos cada uma, uma cromátide por cromossomo e 2C de DNA.

A meiose, fase a fase

A meiose I separa os homólogos:

1. Prófase I: os cromossomos homólogos se emparelham ao longo do comprimento (sinapse) em feixes de quatro cromátides. Cromátides não irmãs trocam segmentos correspondentes: a permutação (crossing-over), visível como quiasmas. É a fase mais longa; nos óvulos humanos fica parada por décadas.
2. Metáfase I: os pares se alinham no equador, cada par voltado para os polos ao acaso: a segregação independente.
3. Anáfase I: os homólogos vão para polos opostos; as irmãs continuam juntas.
4. Telófase I: duas células, cada uma com 23 cromossomos de duas cromátides (2C).

A meiose II é como uma mitose sem nova cópia: os cromossomos se alinham em cada célula, as irmãs se separam e resultam quatro células haploides, cada uma com 23 cromossomos de uma cromátide (1C).

Contando ao longo de uma divisão (n = 23)

• Depois da fase S: 46 cromossomos, 92 cromátides, 4C.
• Mitose, cada filha: 46 cromossomos, 46 cromátides, 2C.
• Depois da meiose I, cada célula: 23 cromossomos, 46 cromátides, 2C.
• Depois da meiose II, cada célula: 23 cromossomos, 23 cromátides, 1C.

Conte cromossomos pelos centrômeros, não pelas cromátides: um cromossomo replicado em forma de X continua sendo um cromossomo.

Por que cada célula sexual é diferente

Só a segregação independente dá 2ⁿ combinações de cromossomos inteiros: 2²³ = 8.388.608 nos humanos. A permutação, de uma a três trocas por par de cromossomos, mistura também os alelos dentro dos cromossomos, então o número de células sexuais possíveis é praticamente ilimitado. Somando a fecundação ao acaso, não há dois filhos dos mesmos pais (fora gêmeos idênticos) com o mesmo genoma.

Não disjunção

Se um par de homólogos (na meiose I) ou duas irmãs (na meiose II ou na mitose) não se separam, uma filha fica com os dois e a outra com nenhum. Uma célula sexual com um cromossomo a mais produz uma trissomia na fecundação, e uma a que falta um, uma monossomia. A trissomia do 21 (síndrome de Down) é a mais comum entre as viáveis; o risco sobe muito com a idade da mãe, porque os óvulos ficam parados na meiose I por décadas. A não disjunção na mitose produz um mosaico e é comum em células de câncer.

Como usar a simulação

O Simulador de mitose e meiose mostra uma divisão com cromossomos vermelhos de um genitor e azuis do outro. O que testar:

• Rode a mitose com dois pares, depois a meiose com os mesmos, e compare o fim: duas células de quatro cromossomos contra quatro células de dois.
• Na meiose, observe a prófase I: a ponta de uma cromátide vermelha e de uma azul trocam de cor no ponto de permutação. Mova o controle e o pedaço trocado muda de tamanho.
• Reinicie várias vezes e note, na metáfase I, para que lado cada cromossomo vermelho fica voltado: muda ao acaso.
• Marque a não disjunção e leia o número de cromossomos das células finais.

O que o modelo supõe

• Até quatro pares de cromossomos, de comprimento decrescente, no lugar do número real.
• Uma permutação por par, no mesmo ponto de cada cromossomo, entre as duas cromátides internas. As permutações reais variam em número e posição e podem envolver qualquer par de cromátides não irmãs.
• Durações fixas das fases. Uma mitose real dura cerca de uma hora de um ciclo celular de cerca de um dia, quase todo ocupado pela intérfase; a prófase I da meiose pode durar dias nos espermatozoides e décadas nos óvulos.
• Não disjunção só do primeiro par, na primeira divisão.
• Células esquemáticas: centrossomos, fusos e núcleos simplificados; não há outras organelas, e os quatro produtos da meiose são desenhados iguais.

Casos-limite

• Um par (2n = 2): só duas formas de segregar; os produtos da meiose diferem só pela permutação.
• Permutação bem na ponta de um cromossomo troca quase nada; perto do centrômero troca quase um braço inteiro.
• Não disjunção na mitose dá células 2n + 1 e 2n − 1; na meiose I, duas com n + 1 e duas com n − 1.
• O conteúdo de DNA continua em 4C durante toda a mitose até a citocinese, mesmo depois que as irmãs se separam na anáfase.

Onde o modelo deixa de valer

• Divisão desigual nos óvulos. Na meiose feminina as divisões são desiguais: um óvulo grande e dois ou três corpúsculos polares minúsculos que morrem. Só a meiose masculina dá quatro espermatozoides iguais.
• Cromossomos sexuais. X e Y só se emparelham em pequenas regiões nas pontas, e os homólogos da simulação são todos autossomos.
• Células vegetais constroem uma parede nova do meio para fora (placa celular) em vez de se estrangular, e muitas plantas são poliploides, com mais de dois conjuntos.
• Erros e pontos de checagem. Células reais têm pontos de checagem do fuso, proteínas coesinas que mantêm as irmãs juntas e são cortadas na anáfase, e vias de reparo; quando falham, as células podem ficar com conjuntos inteiros a mais ou cromossomos quebrados, o que este modelo não mostra.
• As bactérias não fazem nenhuma das duas; copiam um único cromossomo circular e se dividem por fissão binária, como no Simulador de crescimento bacteriano.

Ferramentas relacionadas

Acompanhe os alelos dos pais aos filhos com a Calculadora de quadro de Punnett e seu guia, Como usar o quadro de Punnett; veja como as frequências alélicas mudam ao longo das gerações no Simulador de seleção natural e genética de populações; e observe a molécula que é copiada no Visualizador de dobramento de DNA e RNA.