SIR・SEIR 感染症モデルの解説: R₀、実効 R、集団免疫と最終規模

コンパートメントモデル

1927 年、ウィリアム・カーマックとアンダーソン・マッケンドリックは、すべての人をいくつかのグループに分け、人がグループの間をどう移るかを追うことで流行を表しました。SIR モデルでは、だれもが感受性者 (S)、感染者 (I)、回復者 (R、免疫あり) のいずれかです。SEIR モデルは、感染したもののまだ人にうつせない人たちのために曝露者 (E) のグループを加えます。人口 N の町では、

dS/dt = −βSI ÷ N, dE/dt = βSI ÷ N − σE, dI/dt = σE − γI, dR/dt = γI

β は、感染者 1 人が 1 日に持つ感染性の接触の数です。町の S ÷ N を占める感受性者との接触で感染がうつります。
σ は 1 ÷ 潜伏期間 (潜伏期) です。SIR には E がなく、新たな患者はすぐに感染力を持ちます。
γ は 1 ÷ 感染期間です。

R₀ と実効再生産数

基本再生産数 R₀ は、ほかの全員が感受性者であるとき、1 人の患者が平均何人に感染させるかを表します。これらのモデルでは R₀ = β ÷ γ、つまり 1 日の接触数に感染力のある日数を掛けたものです。1 より大きければ流行は拡大でき、1 より小さければどの感染の連鎖も途切れます。

人々が回復して免疫を持つにつれ、1 人の患者がうつせる相手は減ります。実効再生産数は R_t = R₀ × S ÷ N です。流行は R_t がちょうど 1 に下がったとき、つまり町の 1 ÷ R₀ がまだ感受性者であるときにピークを迎え、その後は縮小します。接触を減らす対策は R_t をさらに下げます。

集団免疫

流行が始まる前に人口の p が免疫を持っていれば、R_t は R₀ × (1 − p) から始まります。これが 1 未満なら流行は拡大できないので、集団免疫の閾値は

p = 1 − 1 ÷ R₀

です。R₀ = 2 なら人口の半分、R₀ = 3 なら 3 分の 2、R₀ が約 12 〜 18 の麻疹なら約 92% 〜 95% です。免疫を持つ人は感染の連鎖を断ち切ることで、ほかの人を守ります。

最終規模

流行は集団免疫の閾値で止まりません。ピークの時点でもまだ多くの人が感染力を持ち、ほかの人にうつし続けるので、閾値を超えて進みます。一度も感染しない人の割合 s は、全員が感受性者の町について、最終規模方程式

ln(1 ÷ s) = R₀ × (1 − s)

を満たします。この式は代数的には解けませんが、少しずつ近づけて解けます。結果は SIR でも SEIR でも同じで、潜伏期間が変えるのは患者が出る時期であって、その数ではありません。

計算例

シミュレーションは、R₀ = 3、潜伏期間 3 日、感染期間 7 日、人口 1,000 人の町に感染者 5 人で始まります。

γ = 1 ÷ 7 = 1 日あたり 0.143 なので、β = R₀ × γ = 1 日あたり 0.429 回の感染性の接触です。
集団免疫の閾値: 1 − 1 ÷ 3 = 0.667、つまり 667 人です。
最終規模: s = 0.06 を試すと、ln(1 ÷ 0.06) = 2.81、3 × 0.94 = 2.82 で、十分に近い値です。町の約 94% が感染し、閾値の 67% を大きく上回ります。
SIR での初期の増加: 患者は 1 日あたり β − γ = 0.286 の割合で増え、ln 2 ÷ 0.286 = 2.4 日ごとに倍になります。潜伏期間があるとこれが遅くなります。
方程式では、SIR の流行は約 21 日目に、潜伏期間 3 日では約 36 日目にピークを迎えます。

先に町の半分にワクチンを接種すると、R_t は 1.5 から始まり、町の約 30% が感染します。閾値を超える 70% に接種すると、流行は数十人の患者で収まります。

流行曲線を平らにする

距離の確保は β を下げ、隔離は一部の患者がだれにもうつさないようにします。どちらも実効的な R₀ を下げます。接触を半分にすると R₀ = 3 は 1.5 になり、ピークははるかに低く遅くなり、最終規模は 94% から約 59% に下がります。下がった閾値を超えて進む幅が小さくなるからです。ピークを低く保つことは、同時に治療できる人数に限りがある病院にとって重要です。

シミュレーションの使い方

感染症の流行シミュレーター: SIR と SEIRで、次のことを試してみましょう。

初期設定のまま動かし、町 (実線) と方程式 (破線) を比べます。R_t が 1 を下回る日を確かめ、ピークと比べましょう。
潜伏期間を 0 にして SIR にします。流行は早く速く来ますが、最終規模は同じです。
60%、続いて 70% にワクチンを接種します。R₀ = 3 の閾値はその間にあります。
患者の 50% を隔離した場合と、50% の距離の確保を比べます。どちらも R₀ を半分にします。
R₀ を 1.2、町を 200 人、感染者 1 人にします。すぐに終わる実行もあれば、広がる実行もあります。

モデルの前提

均一な混ざり合い: どの感染者も町のだれとでも同じ確率で出会います。家庭、学校、人のつながりはありません。
全員が同じ: 感受性、接触、感染期間はだれでも同じです。
指数分布の待ち時間: 曝露者や感染者は毎日同じ確率で次の段階へ進むので、1 日で回復する人も何週間もかかる人もいて、平均は正しくなります。
一生続く免疫: 回復者とワクチン接種者は二度と感染せず、ワクチンは完全に効きます。
閉じた町: 1 回の流行の間、出生、死亡、移動、病気による死亡はありません。
隔離は、患者の一定割合を感染力を持った瞬間にとらえ、回復するまで隔離します。距離の確保はすべての接触を同じ割合で減らします。

境界的なケース

R₀ が 1 未満: どの感染の連鎖も、平均 1 ÷ (1 − R₀) 人で途切れます。R₀ = 0.9 なら 10 人、R₀ = 0.5 なら 2 人です。
R₀ が 1 をわずかに超える: 小さな町では、方程式が流行を予測していても、多くの流行が広がる前に偶然で消えます。感染者 1 人で R₀ = 1.2 なら、ほとんどの実行が早いうちに終わります。
閾値を超える接種: R_t が 1 未満から始まるので流行は拡大できませんが、接種していない人が何人か感染することはあります。
とても高い R₀: R₀ = 12 では、免疫のない人のほぼ全員が感染します。
潜伏期間 0: SEIR は SIR になります。
全員を隔離: だれもだれにもうつせず、流行は最初の患者で終わります。

モデルが成り立たなくなる場合

スーパースプレッディング。 多くの病気では、少数の患者が感染の大部分を引き起こし、大半の患者はだれにもうつしません。すると流行は偶然で消えることが多くなりますが、生き残った流行は爆発的に広がることがあります。
構造。 人は同じ家族や同僚と何度も会います。まとまった接触は広がりを遅らせ、ランダムな混ざり合いよりも最終規模を小さくします。年齢層ごとの混ざり方も大きく異なります。
行動が変わる。 人は患者が増えると接触を減らし、減ると緩めるので、R_t はモデルの単純な道筋をたどりません。
免疫は弱まる。 インフルエンザ、かぜ、COVID-19 では免疫が弱まり、ウイルスも免疫を逃れるように進化します。すると流行は波のように繰り返し、SIRS モデルが必要になります。
待ち時間は指数分布ではない。 実際の潜伏期間と感染期間は平均のまわりに集まります。これはピークの時期と高さを変えますが、最終規模は変えません。
無症状や発症前の感染。 隔離は見つかった患者にしか効きません。発症前に感染が広がると、隔離の効果はこのモデルが示すよりずっと小さくなります。
R₀ は病原体の固定した性質ではない。 人々の暮らし方や会い方で変わるので、推定値は場所や研究によって異なります。

SIR・SEIR 感染症モデル: R₀、集団免疫、流行曲線の平坦化