SIR- und SEIR-Modelle: R₀, Herdenimmunität und das Abflachen der Kurve

Kompartimentmodelle

1927 beschrieben William Kermack und Anderson McKendrick eine Epidemie, indem sie alle Menschen in wenige Gruppen einteilten und verfolgten, wie Menschen zwischen ihnen wechseln. Im SIR-Modell ist jeder empfänglich (S), ansteckend (I) oder genesen (R) und immun. Das SEIR-Modell fügt eine Gruppe der Exponierten (E) hinzu, für Menschen, die sich angesteckt haben, die Infektion aber noch nicht weitergeben können. Für eine Stadt mit N Menschen:

dS/dt = −βSI ÷ N,   dE/dt = βSI ÷ N − σE,   dI/dt = σE − γI,   dR/dt = γI

• β ist die Zahl ansteckender Kontakte, die eine ansteckende Person pro Tag hat. Ein Kontakt mit einer empfänglichen Person, einem Anteil S ÷ N der Stadt, gibt die Infektion weiter.
• σ ist 1 ÷ die Inkubationszeit (Latenzzeit). Im SIR-Modell gibt es kein E, und neue Fälle sind sofort ansteckend.
• γ ist 1 ÷ die Ansteckungsdauer.

R₀ und die effektive Reproduktionszahl

Die Basisreproduktionszahl R₀ ist die Zahl der Menschen, die ein Fall im Durchschnitt ansteckt, wenn alle anderen empfänglich sind. In diesen Modellen gilt R₀ = β ÷ γ: Kontakte pro Tag mal Tage der Ansteckung. Über 1 kann der Ausbruch wachsen; unter 1 stirbt jede Infektionskette aus.

Während Menschen genesen und immun werden, findet jeder Fall weniger Menschen, die er anstecken kann. Die effektive Reproduktionszahl ist R_t = R₀ × S ÷ N. Die Epidemie erreicht ihren Höchststand genau dann, wenn R_t auf 1 fällt, wenn also noch ein Anteil 1 ÷ R₀ der Stadt empfänglich ist, und schrumpft danach. Maßnahmen, die Kontakte verringern, senken R_t weiter.

Herdenimmunität

Ist ein Anteil p der Bevölkerung schon vor dem Ausbruch immun, beginnt R_t bei R₀ × (1 − p). Der Ausbruch kann nicht wachsen, wenn das unter 1 liegt, also ist die Herdenimmunitätsschwelle

p = 1 − 1 ÷ R₀

Die Hälfte der Bevölkerung bei R₀ = 2, zwei Drittel bei R₀ = 3 und etwa 92 % bis 95 % bei Masern, deren R₀ bei etwa 12 bis 18 liegt. Immune Menschen schützen die anderen, indem sie Infektionsketten unterbrechen.

Die Endgröße

Ein Ausbruch hört nicht an der Herdenimmunitätsschwelle auf: Am Höchststand sind noch viele Menschen ansteckend und stecken weitere an, also schießt er darüber hinaus. Der Anteil s, der sich nie ansteckt, erfüllt die Endgrößengleichung

ln(1 ÷ s) = R₀ × (1 − s)

für eine vollständig empfängliche Stadt. Sie hat keine algebraische Lösung, lässt sich aber schrittweise lösen. Das Ergebnis ist für SIR und SEIR gleich: Die Inkubationszeit ändert, wann die Fälle kommen, nicht wie viele es sind.

Ein Rechenbeispiel

Die Simulation startet mit R₀ = 3, einer Inkubationszeit von 3 Tagen und einer Ansteckungsdauer von 7 Tagen in einer Stadt mit 1.000 Menschen und 5 Ansteckenden.

1. γ = 1 ÷ 7 = 0,143 pro Tag, also β = R₀ × γ = 0,429 ansteckende Kontakte pro Tag.
2. Herdenimmunitätsschwelle: 1 − 1 ÷ 3 = 0,667, also 667 Menschen.
3. Endgröße: Probier s = 0,06: ln(1 ÷ 0,06) = 2,81 und 3 × 0,94 = 2,82, nah genug. Etwa 94 % der Stadt stecken sich an, weit mehr als die Schwelle von 67 %.
4. Frühes Wachstum im SIR-Modell: Die Fälle steigen mit β − γ = 0,286 pro Tag und verdoppeln sich alle ln 2 ÷ 0,286 = 2,4 Tage. Die Inkubationszeit bremst das.
5. In den Gleichungen erreicht der SIR-Ausbruch seinen Höchststand etwa an Tag 21, mit der Inkubationszeit von 3 Tagen etwa an Tag 36.

Impfst du vorher die halbe Stadt, beginnt R_t bei 1,5: Etwa 30 % der Stadt stecken sich an. Impfst du 70 %, über der Schwelle, verebbt der Ausbruch nach ein paar Dutzend Fällen.

Die Kurve abflachen

Abstand verringert β, und Quarantäne verhindert, dass ein Teil der Fälle überhaupt jemanden ansteckt. Beides senkt das effektive R₀. Mit halbierten Kontakten wird aus R₀ = 3 der Wert 1,5: Der Höchststand ist viel niedriger und später, und die Endgröße sinkt von 94 % auf etwa 59 %, weil der Ausbruch weniger weit über die niedrigere Schwelle hinausschießt. Ein niedriger Höchststand ist für Krankenhäuser wichtig, die nur eine bestimmte Zahl von Menschen gleichzeitig behandeln können.

Die Simulation benutzen

Im Epidemie-Simulator: SIR und SEIR kannst du Folgendes ausprobieren:

• Lass die Standardwerte laufen und vergleiche die Stadt, durchgezogen, mit den Gleichungen, gestrichelt. Merk dir den Tag, an dem R_t unter 1 fällt, und vergleiche ihn mit dem Höchststand.
• Stell die Inkubationszeit für SIR auf 0: Der Ausbruch kommt früher und schneller, aber die Endgröße bleibt gleich.
• Impf 60 %, dann 70 %: Die Schwelle für R₀ = 3 liegt dazwischen.
• Schick 50 % der Fälle in Quarantäne und vergleiche mit 50 % Abstand: Beides halbiert R₀.
• Stell R₀ auf 1,2 und die Stadt auf 200 Menschen mit einem Fall: Manche Läufe sterben sofort aus, andere breiten sich aus.

Was das Modell annimmt

• Homogene Durchmischung: Jede ansteckende Person begegnet jedem Menschen in der Stadt mit gleicher Wahrscheinlichkeit; keine Haushalte, Schulen oder Netzwerke.
• Alle sind gleich: dieselbe Empfänglichkeit, dieselben Kontakte, dieselbe Ansteckungsdauer.
• Exponentielle Wartezeiten: Jede exponierte oder ansteckende Person hat jeden Tag dieselbe Chance, weiterzurücken, also genesen manche nach einem Tag und andere nach Wochen, mit dem richtigen Durchschnitt.
• Dauerhafte Immunität: Genesene und Geimpfte stecken sich nie wieder an, und die Impfung wirkt perfekt.
• Eine geschlossene Stadt: keine Geburten, Todesfälle, Reisen oder Todesfälle durch die Krankheit, über einen einzigen Ausbruch.
• Quarantäne erfasst einen festen Anteil der Fälle in dem Moment, in dem sie ansteckend werden, und hält sie fest, bis sie genesen; Abstand verringert jeden Kontakt um denselben Anteil.

Grenzfälle

• R₀ unter 1: Jede Infektionskette stirbt aus, im Durchschnitt nach 1 ÷ (1 − R₀) Fällen: zehn bei R₀ = 0,9, zwei bei R₀ = 0,5.
• R₀ knapp über 1: In einer kleinen Stadt sterben viele Ausbrüche durch Zufall aus, bevor sie in Gang kommen, obwohl die Gleichungen eine Epidemie vorhersagen. Mit einem Fall und R₀ = 1,2 sterben die meisten Läufe früh aus.
• Impfung über der Schwelle: R_t beginnt unter 1, also kann der Ausbruch nicht wachsen, auch wenn sich einige Ungeimpfte noch anstecken können.
• Sehr hohes R₀: Bei R₀ = 12 steckt sich fast jeder an, der nicht immun ist.
• Inkubationszeit 0: Aus SEIR wird SIR.
• Alle in Quarantäne: Niemand kann jemanden anstecken, und der Ausbruch endet mit den ersten Fällen.

Wo das Modell nicht mehr stimmt

• Superspreading. Bei vielen Krankheiten verursachen wenige Fälle die meisten Ansteckungen, und die meisten Fälle stecken niemanden an. Ausbrüche sterben dann öfter durch Zufall aus, doch die überlebenden können explodieren.
• Struktur. Menschen treffen Haushaltsmitglieder und Kollegen immer wieder. Gehäufte Kontakte bremsen die Ausbreitung und senken die Endgröße gegenüber zufälliger Durchmischung, und Altersgruppen mischen sich sehr unterschiedlich.
• Verhalten ändert sich. Menschen schränken ihre Kontakte ein, wenn die Fallzahlen steigen, und lockern sie, wenn sie fallen, sodass R_t nicht dem einfachen Verlauf des Modells folgt.
• Immunität lässt nach bei Grippe, Erkältung und COVID-19, und Viren entwickeln sich so, dass sie ihr entgehen; Ausbrüche kehren dann in Wellen zurück, wofür man ein SIRS-Modell braucht.
• Wartezeiten sind nicht exponentiell. Echte Inkubations- und Ansteckungszeiten häufen sich um ihren Mittelwert. Das ändert Zeitpunkt und Höhe des Höchststands, aber nicht die Endgröße.
• Ausbreitung ohne oder vor Symptomen. Quarantäne wirkt nur bei Fällen, die gefunden werden; Ausbreitung vor den Symptomen macht sie viel weniger wirksam, als dieses Modell nahelegt.
• R₀ ist keine feste Eigenschaft eines Erregers. Es hängt davon ab, wie Menschen leben und sich begegnen, deshalb unterscheiden sich Schätzungen zwischen Orten und Studien.

Passende Tools

Der frühe Anstieg einer Epidemie ist exponentiell, wie das Wachstum im Bakterienwachstums-Simulator; der Rechner für die Verdopplungszeit bestimmt seine Verdopplungszeit, wie in Verdopplungszeit von Zellen berechnen. Der Prozentrechner macht aus Fallzahlen Anteile einer Bevölkerung. Der Räuber-Beute-Simulator nutzt dieselbe Massenwirkungs-Idee für Füchse, die Kaninchen fangen.