Fotosynthese und begrenzende Faktoren: Licht, Kohlenstoffdioxid und Temperatur

Was die Fotosynthese leistet

Pflanzen, Algen und Cyanobakterien nutzen die Energie des Lichts, um aus Kohlenstoffdioxid und Wasser Zucker aufzubauen, und geben dabei Sauerstoff ab:

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Das geschieht in zwei gekoppelten Teilen. In den lichtabhängigen Reaktionen, in den Thylakoidmembranen des Chloroplasten, absorbiert Chlorophyll Licht, und die Energie spaltet Wasser, wobei der Sauerstoff frei wird, und erzeugt ATP und NADPH. Im Calvin-Zyklus, im Stroma um die Thylakoide, bindet das Enzym Rubisco Kohlenstoffdioxid, und ATP und NADPH machen daraus Zucker. Der erste Teil braucht Licht, der zweite Kohlenstoffdioxid, und wie jede Folge von Enzymreaktionen läuft er schneller, wenn es warm ist.

Begrenzende Faktoren

1905 wies Frederick Blackman darauf hin, dass ein Vorgang, der von mehreren Faktoren abhängt, von dem gebremst wird, der am knappsten ist, dem begrenzenden Faktor. Gibst du einer Pflanze, der Kohlenstoffdioxid fehlt, mehr Licht, passiert kaum etwas; gibst du ihr mehr Kohlenstoffdioxid, steigt die Rate, bis Licht oder Temperatur zur Grenze wird. Darum steigt jede Kurve der Fotosyntheserate an und flacht dann ab: Am Plateau hat ein anderer Faktor übernommen.

• Lichtintensität begrenzt die Lichtreaktionen. Bei schwachem Licht ist die Rate fast proportional zum Licht.
• Kohlenstoffdioxid begrenzt den Calvin-Zyklus. Wasserpflanzen nehmen es als gelöstes CO₂ und als Hydrogencarbonat-Ionen auf; darum beschleunigt zugegebenes Natriumhydrogencarbonat (NaHCO₃) sie.
• Temperatur bestimmt das Tempo der Enzyme: ungefähr eine Verdopplung pro 10 °C (ein Q₁₀ von etwa 2), bis die Enzyme oberhalb eines Optimums Schaden nehmen und die Rate steil fällt.

Licht und Abstand: das Abstandsquadratgesetz

Das Licht einer kleinen Lampe verteilt sich auf eine Kugelfläche, die mit dem Quadrat des Abstands wächst, also fällt die Intensität mit 1 ÷ d². Rückst du eine Lampe von 10 cm auf 20 cm, bleibt ein Viertel des Lichts, bei 30 cm ein Neuntel. Deshalb trägt man die Ergebnisse des Lampenversuchs oft gegen 1 ÷ d² auf, das proportional zur Lichtintensität ist, statt gegen den Abstand selbst.

Atmung und der Kompensationspunkt

Eine Pflanze atmet ständig und verbraucht Sauerstoff, Tag und Nacht. Was du als abgegebenen Sauerstoff misst, ist die Nettorate: Bruttofotosynthese minus Atmung. Bei schwachem Licht können sich beide die Waage halten, sodass gar kein Sauerstoff die Pflanze verlässt. Die Lichtintensität, bei der das geschieht, ist der Kompensationspunkt. Darunter verbraucht die Pflanze mehr Zucker, als sie herstellt.

Der Wasserpest-Versuch

Ein Zweig Wasserpest (Elodea) oder Haarnixe (Cabomba) wird kopfüber in ein Röhrchen mit Wasser gestellt, das Schnittende nach oben, daneben eine Lampe. Sauerstoff aus der Fotosynthese sammelt sich in den Lufträumen des Stängels und entweicht am Schnittende als Blasenstrom. Zähl die Blasen einer Minute bei mehreren Lampenabständen, oder fang das Gas in einer Kapillare auf und miss seine Länge, und du hast ein Maß für die Rate. Natriumhydrogencarbonat im Wasser verhindert, dass der Pflanze das Kohlenstoffdioxid ausgeht, und ein Becherglas mit Wasser um das Röhrchen hält die Temperatur stabil.

Ein Rechenbeispiel

Die Simulation startet mit der Lampe in 20 cm Abstand, weißem Licht, 1 g Natriumhydrogencarbonat pro Liter und Wasser von 25 °C.

1. Licht: Die Lampe liefert in 10 cm Abstand 800 µmol Photonen pro m² und Sekunde, in 20 cm also I = 800 × (10 ÷ 20)² = 200.
2. Das Licht allein würde J = 0,1 × 0,75 × 200 = 15 Blasen pro Minute ermöglichen (0,75 für weißes Licht).
3. Kohlenstoffdioxid: 1 g NaHCO₃ (84 g pro Mol) sind 11,9 mM, dazu 0,5 mM aus dem Wasser, also C = 12,4 mM und C ÷ (C + 2) = 0,86.
4. Temperatur: Bei 25 °C laufen die Enzyme mit 0,65 ihres Bestwerts, also schaffen sie höchstens P_max = 60 × 0,65 × 0,86 = 33,6 Blasen pro Minute.
5. J liegt deutlich unter P_max, also begrenzt das Licht. Die Bruttofotosynthese ergibt 14,0, die Atmung verbraucht 3, und 11 Blasen pro Minute werden abgegeben.

Rückst du die Lampe auf 10 cm, vervierfacht sich das Licht auf 800, J wird 60, und die Nettorate steigt auf 27,4 Blasen pro Minute: nicht das Vierfache, weil die Rate jetzt nahe an P_max liegt. Das Licht begrenzt nicht mehr; bei 25 °C tut es die Temperatur. Erwärmst du das Wasser auf 35 °C, steigt die Nettorate auf 34,6, während 10 g/L Natriumhydrogencarbonat sie nur auf 30,9 bringen.

Die Simulation benutzen

Im Simulator für Fotosynthese und begrenzende Faktoren kannst du Folgendes ausprobieren:

• Trag die Rate gegen den Lampenabstand auf und zähl die Blasen bei 10, 20, 40 und 80 cm; trag dieselben Werte dann gegen die Lichtintensität auf und sieh, wie die Kurve abflacht.
• Schieb die Lampe über etwa 45 cm hinaus: Unterhalb des Kompensationspunkts hören die Blasen auf, obwohl die Pflanze weiter Fotosynthese betreibt.
• Stell das Natriumhydrogencarbonat bei naher Lampe auf 0: Kohlenstoffdioxid begrenzt die Rate auf unter 5 Blasen pro Minute, egal wie hell die Lampe ist.
• Trag gegen die Temperatur auf: Die Rate steigt bis zu einem Optimum nahe 33 °C und bricht bis 45 °C zusammen, wo die Atmung die Fotosynthese überholt.
• Wechsle zu grünem Licht: Die Rate fällt auf einen Bruchteil dessen, was rotes Licht im selben Abstand liefert.

Was das Modell annimmt

• Eine punktförmige Lichtquelle, die exakt dem Abstandsquadratgesetz folgt, ohne Licht aus dem Raum.
• Die Rate ist der kleinere Wert von dem, was Licht und Enzyme erlauben, mit einem weichen Übergang dazwischen (eine nicht-rechtwinklige Hyperbel mit einer Krümmung θ von 0,9), wie in den üblichen Modellen der Blattfotosynthese.
• Kohlenstoffdioxid folgt einer Sättigungskurve, C ÷ (C + 2 mM), wobei gelöstes CO₂ und Hydrogencarbonat als gleich gut nutzbar gelten.
• Temperatur beschleunigt die Enzyme mit einem Q₁₀ von 2 und schädigt sie mit einem Mittelpunkt bei 37 °C; der Schaden tritt sofort ein und ist vollständig umkehrbar.
• Atmung beträgt 3 Blasen pro Minute bei 25 °C, verdoppelt sich alle 10 °C und ist im Licht und im Dunkeln gleich.
• Alle Blasen sind gleich groß und bestehen nur aus Sauerstoff aus der Fotosynthese; die Zählungen streuen als Zufallszahlen (Poisson) um die Modellrate.
• Die Farbe geht als eine einzige Wirksamkeit pro Lampe ein: Rot 1, Weiß und Blau 0,75, Grün 0,3, bei gleichem Photonenfluss.

Grenzfälle

• Lampe sehr nah: Bei 5 cm beträgt das Licht 3.200 µmol m⁻² s⁻¹, mehr als volles Sonnenlicht, aber die Rate steigt gegenüber 10 cm nur von 27,4 auf 30 Blasen pro Minute: Die Kurve ist gesättigt.
• Kompensationspunkt: Darunter wird die Nettorate als null angezeigt; die Pflanze tut nicht nichts, sie verbraucht ihren Sauerstoff nur selbst.
• Kein Natriumhydrogencarbonat: Nur die 0,5 mM im Wasser bleiben, und Kohlenstoffdioxid begrenzt alles.
• Heißes Wasser: Ab etwa 42 °C versagen die Enzyme, und die weiter steigende Atmung übertrifft die Fotosynthese, also gibt es keine Blasen, egal wie hell die Lampe ist.
• Nahe dem Gefrierpunkt: Bei 0 °C laufen die Enzyme mit etwa einem Zehntel ihres Bestwerts, also bringt selbst helles Licht nur wenige Blasen.

Wo das Modell nicht mehr stimmt

• Lampen erwärmen das Wasser. Eine Glüh- oder Halogenlampe nahe am Röhrchen heizt es auf, sodass das Verschieben der Lampe neben dem Licht auch die Temperatur ändert. LED-Lampen oder ein Wassertank zwischen Lampe und Pflanze vermeiden das.
• Nahe Lampen sind keine Punkte. Innerhalb weniger Lampendurchmesser fällt das Licht nicht mehr mit 1 ÷ d², und Teile der Pflanze beschatten andere.
• Blasen sind ein grobes Maß. Sie sind unterschiedlich groß, ein Teil des Sauerstoffs löst sich, bevor er Blasen bilden kann, und das Gas enthält auch Stickstoff und Kohlenstoffdioxid. Das Gasvolumen oder den gelösten Sauerstoff mit einer Sonde zu messen ist genauer.
• Schäden sind nicht umkehrbar. Durch Hitze denaturierte Enzyme erholen sich nicht, wenn das Wasser abkühlt, und sehr helles Licht schädigt die Fotosysteme (Photoinhibition), sodass die Rate sinkt, statt auf einem Plateau zu bleiben.
• Grünes Licht ist nicht nutzlos. Die dünnen Blätter der Wasserpest absorbieren wenig grünes Licht, doch in dickeren Blättern wird grünes Licht bei mehrfachem Durchgang absorbiert; McCrees Messungen an Blättern von Nutzpflanzen ergaben, dass grüne Photonen etwa 70 % so wirksam sind wie rote.
• Die Pflanze verändert sich. Über Stunden fährt sie bei hellem Licht ihre Lichtsammelapparate herunter, verbraucht das Kohlenstoffdioxid in stehendem Wasser und passt sich an die Temperatur an, sodass ein langer Versuch vom Modell abdriftet.
• Photorespiration. Rubisco reagiert auch mit Sauerstoff und verschwendet dabei Energie, umso mehr, je wärmer es ist und je weniger Kohlenstoffdioxid da ist; die einfache Temperaturkurve fasst das in einem Faktor zusammen.

Passende Tools

Setz die Natriumhydrogencarbonat-Lösung mit dem Molaritätsrechner und dem Molare-Masse-Rechner an, wie in Eine Lösung bestimmter Molarität ansetzen beschrieben. Der Enzymkinetik-Simulator zeigt, wie Enzyme auf Temperatur und Substrat reagieren, und der Simulator für Spektralphotometer und das Lambert-Beer-Gesetz misst, wie Pigmente wie Chlorophyll Licht jeder Farbe absorbieren. Der Temperaturumrechner rechnet die Wassertemperatur um.