Qué hace la fotosíntesis
Las plantas, las algas y las cianobacterias usan la energía de la luz para fabricar azúcar a partir de dióxido de carbono y agua, y desprenden oxígeno:
6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
Ocurre en dos partes enlazadas. En las reacciones dependientes de la luz, en las membranas de los tilacoides del cloroplasto, la clorofila absorbe luz y esa energía rompe el agua, lo que libera el oxígeno, y produce ATP y NADPH. En el ciclo de Calvin, en el estroma que rodea a los tilacoides, la enzima rubisco fija el dióxido de carbono y el ATP y el NADPH lo convierten en azúcar. La primera parte necesita luz; la segunda necesita dióxido de carbono y, como todo conjunto de reacciones enzimáticas, va más rápido con calor.
Factores limitantes
En 1905 Frederick Blackman señaló que, cuando un proceso depende de varios factores, su velocidad queda frenada por el que escasea más, el factor limitante. Si das más luz a una planta que anda corta de dióxido de carbono, apenas pasa nada; si le das más dióxido de carbono, la velocidad sube hasta que la luz, o la temperatura, se convierte en el límite. Por eso toda curva de velocidad de la fotosíntesis sube y luego se aplana: la meseta es donde otro factor ha tomado el relevo.
- La intensidad luminosa limita las reacciones luminosas. Con poca luz, la velocidad es casi proporcional a la luz.
- El dióxido de carbono limita el ciclo de Calvin. Las plantas acuáticas lo toman como CO₂ disuelto y como iones hidrogenocarbonato, y por eso añadir hidrogenocarbonato de sodio (NaHCO₃) las acelera.
- La temperatura marca la velocidad de las enzimas: aproximadamente se duplica cada 10 °C (un Q₁₀ de alrededor de 2) hasta que, por encima de un óptimo, las enzimas empiezan a dañarse y la velocidad cae en picado.
Luz y distancia: la ley del inverso del cuadrado
La luz de una lámpara pequeña se reparte sobre una esfera cuya superficie crece con el cuadrado de la distancia, así que la intensidad cae como 1 ÷ d². Al alejar una lámpara de 10 cm a 20 cm queda una cuarta parte de la luz; a 30 cm, una novena parte. Por eso los resultados del experimento de la lámpara se suelen representar frente a 1 ÷ d², que es proporcional a la intensidad luminosa, en lugar de frente a la distancia.
La respiración y el punto de compensación
Una planta respira todo el tiempo, de día y de noche, y consume oxígeno. Lo que mides como oxígeno desprendido es la velocidad neta: la fotosíntesis bruta menos la respiración. Con poca luz las dos pueden igualarse, de modo que no sale oxígeno de la planta. La intensidad luminosa a la que ocurre esto es el punto de compensación. Por debajo, la planta gasta más azúcar del que fabrica.
El experimento de la elodea
Se coloca una ramita de elodea (Elodea) o de cabomba (Cabomba) boca abajo en un tubo de agua, con el extremo cortado hacia arriba y una lámpara al lado. El oxígeno de la fotosíntesis se acumula en los espacios de aire del tallo y sale por el corte como una hilera de burbujas. Cuenta las burbujas en un minuto a varias distancias de la lámpara, o recoge el gas en un tubo capilar y mide su longitud, y tendrás una medida de la velocidad. El hidrogenocarbonato de sodio en el agua evita que a la planta le falte dióxido de carbono, y un vaso de agua alrededor del tubo mantiene la temperatura estable.
Un ejemplo resuelto
La simulación empieza con la lámpara a 20 cm, luz blanca, 1 g de hidrogenocarbonato de sodio por litro y agua a 25 °C.
- Luz: la lámpara da 800 µmol de fotones por m² y por segundo a 10 cm, así que a 20 cm I = 800 × (10 ÷ 20)² = 200.
- La luz por sí sola permitiría J = 0,1 × 0,75 × 200 = 15 burbujas por minuto (0,75 para la luz blanca).
- Dióxido de carbono: 1 g de NaHCO₃ (84 g por mol) son 11,9 mM, más 0,5 mM del agua, así que C = 12,4 mM y C ÷ (C + 2) = 0,86.
- Temperatura: a 25 °C las enzimas trabajan a 0,65 de su máximo, así que lo más que podrían alcanzar es P_max = 60 × 0,65 × 0,86 = 33,6 burbujas por minuto.
- J queda muy por debajo de P_max, así que la luz limita la velocidad. La fotosíntesis bruta es 14,0, la respiración se lleva 3 y se desprenden 11 burbujas por minuto.
Acerca la lámpara a 10 cm y la luz se cuadruplica a 800, J pasa a 60 y la velocidad neta sube a 27,4 burbujas por minuto: no cuatro veces más, porque la velocidad ya está cerca de P_max. La luz ha dejado de ser limitante; a 25 °C lo es la temperatura. Calentar el agua a 35 °C sube la velocidad neta a 34,6, mientras que llevar el hidrogenocarbonato de sodio a 10 g/L solo la lleva a 30,9.
Cómo usar la simulación
En el Simulador de fotosíntesis y factores limitantes puedes probar lo siguiente:
- Representa la velocidad frente a la distancia de la lámpara y cuenta las burbujas a 10, 20, 40 y 80 cm; luego representa lo mismo frente a la intensidad luminosa para ver cómo se aplana la curva.
- Aleja la lámpara más allá de unos 45 cm: por debajo del punto de compensación las burbujas se detienen, aunque la planta sigue haciendo la fotosíntesis.
- Pon el hidrogenocarbonato de sodio a 0 con la lámpara cerca: el dióxido de carbono limita la velocidad a menos de 5 burbujas por minuto por brillante que sea la lámpara.
- Representa frente a la temperatura: la velocidad sube hasta un óptimo cerca de 33 °C y se hunde hacia los 45 °C, donde la respiración supera a la fotosíntesis.
- Cambia a luz verde: la velocidad cae a una fracción de la que da la luz roja a la misma distancia.
Qué supone el modelo
- Una fuente de luz puntual que sigue exactamente la ley del inverso del cuadrado, sin luz de la habitación.
- La velocidad es la menor entre lo que permiten la luz y las enzimas, con una curva suave entre ambas (una hipérbola no rectangular con una curvatura θ de 0,9), como en los modelos habituales de fotosíntesis de las hojas.
- El dióxido de carbono sigue una curva de saturación, C ÷ (C + 2 mM), y el CO₂ disuelto y el hidrogenocarbonato se consideran igual de aprovechables.
- La temperatura acelera las enzimas con un Q₁₀ de 2 y las daña con un punto medio a 37 °C; el daño es instantáneo y totalmente reversible.
- La respiración es de 3 burbujas por minuto a 25 °C, se duplica cada 10 °C y es igual con luz que a oscuras.
- Todas las burbujas tienen el mismo tamaño y contienen solo oxígeno de la fotosíntesis; los recuentos se dispersan como números aleatorios (de Poisson) alrededor de la velocidad del modelo.
- El color entra como una sola eficiencia para cada lámpara: rojo 1, blanco y azul 0,75, verde 0,3, con el mismo flujo de fotones.
Casos límite
- Lámpara muy cerca: a 5 cm la luz es de 3.200 µmol m⁻² s⁻¹, más que la luz solar plena, pero la velocidad solo sube de 27,4 a 30 burbujas por minuto respecto a 10 cm: la curva se ha saturado.
- Punto de compensación: por debajo, la velocidad neta se muestra como cero; la planta no está inactiva, pero usa todo su oxígeno.
- Sin hidrogenocarbonato de sodio: solo quedan los 0,5 mM del agua, y el dióxido de carbono lo limita todo.
- Agua caliente: a partir de unos 42 °C las enzimas fallan y la respiración, que sigue subiendo, supera a la fotosíntesis, así que no hay burbujas por brillante que sea la lámpara.
- Cerca de la congelación: a 0 °C las enzimas trabajan a una décima parte de su máximo, así que incluso con luz intensa salen pocas burbujas.
Dónde deja de valer el modelo
- Las lámparas calientan el agua. Una lámpara de filamento o halógena cerca del tubo lo calienta, de modo que mover la lámpara cambia la temperatura además de la luz. Las lámparas LED o un depósito de agua entre la lámpara y la planta lo evitan.
- Las lámparas cercanas no son puntos. A pocos diámetros de lámpara de la planta, la luz ya no cae como 1 ÷ d², y unas partes de la planta dan sombra a otras.
- Las burbujas son una medida tosca. Varían de tamaño, parte del oxígeno se disuelve antes de formar burbujas y el gas también contiene nitrógeno y dióxido de carbono. Medir el volumen de gas, o el oxígeno disuelto con una sonda, es más preciso.
- El daño no es reversible. Las enzimas desnaturalizadas por el calor no se recuperan cuando el agua se enfría, y una luz muy intensa daña los fotosistemas (fotoinhibición), con lo que la velocidad baja en lugar de quedarse en una meseta.
- La luz verde no es inútil. Las hojas finas de la elodea absorben poca luz verde, pero en hojas más gruesas la luz verde se absorbe en pasadas sucesivas; las mediciones de McCree en hojas de cultivos hallaron que los fotones verdes son alrededor de un 70 % tan eficaces como los rojos.
- La planta cambia. Con las horas, las plantas reducen su maquinaria de captación de luz si hay mucha, agotan el dióxido de carbono del agua quieta y se aclimatan a la temperatura, así que un experimento largo se aparta del modelo.
- La fotorrespiración. La rubisco también reacciona con el oxígeno y desperdicia energía, más con calor y con poco dióxido de carbono; la curva de temperatura sencilla engloba esto en un solo factor.
Herramientas relacionadas
Prepara la disolución de hidrogenocarbonato de sodio con la Calculadora de molaridad y la Calculadora de masa molar, como se explica en Cómo preparar una disolución de una molaridad dada. El Simulador de cinética enzimática muestra cómo responden las enzimas a la temperatura y al sustrato, y el Simulador de espectrofotómetro y ley de Beer-Lambert mide cómo absorben los pigmentos como la clorofila la luz de cada color. El Convertidor de temperatura convierte la temperatura del agua.