Les modèles à compartiments
En 1927, William Kermack et Anderson McKendrick ont décrit une épidémie en répartissant tout le monde en quelques groupes et en suivant le passage des personnes de l'un à l'autre. Dans le modèle SIR, chacun est susceptible (S), infectieux (I) ou guéri (R) et immunisé. Le modèle SEIR ajoute un groupe d'exposés (E) pour les personnes infectées qui ne peuvent pas encore transmettre l'infection. Pour une ville de N habitants :
dS/dt = −βSI ÷ N, dE/dt = βSI ÷ N − σE, dI/dt = σE − γI, dR/dt = γI
- β est le nombre de contacts infectieux qu'une personne infectieuse a chaque jour. Un contact avec une personne susceptible, une part S ÷ N de la ville, transmet l'infection.
- σ vaut 1 ÷ la période d'incubation (de latence). Dans le modèle SIR, il n'y a pas de E et les nouveaux cas sont contagieux tout de suite.
- γ vaut 1 ÷ la période contagieuse.
R₀ et le nombre de reproduction effectif
Le nombre de reproduction de base R₀ est le nombre de personnes qu'un cas contamine en moyenne quand tous les autres sont susceptibles. Dans ces modèles, R₀ = β ÷ γ : contacts par jour multipliés par jours de contagiosité. Au-dessus de 1, l'épidémie peut croître ; en dessous de 1, toute chaîne de contamination s'éteint.
À mesure que les gens guérissent et s'immunisent, chaque cas trouve moins de personnes à contaminer. Le nombre de reproduction effectif vaut R_t = R₀ × S ÷ N. L'épidémie atteint son pic au moment où R_t tombe à 1, quand une part 1 ÷ R₀ de la ville est encore susceptible, puis recule. Les mesures qui réduisent les contacts abaissent encore R_t.
L'immunité collective
Si une part p de la population est immunisée avant le début d'une épidémie, R_t commence à R₀ × (1 − p). L'épidémie ne peut pas croître si cette valeur est inférieure à 1, donc le seuil d'immunité collective vaut
p = 1 − 1 ÷ R₀
La moitié de la population pour R₀ = 2, deux tiers pour R₀ = 3 et environ 92 % à 95 % pour la rougeole, dont le R₀ est d'environ 12 à 18. Les personnes immunisées protègent les autres en coupant les chaînes de contamination.
La taille finale
Une épidémie ne s'arrête pas au seuil d'immunité collective : au pic, beaucoup de personnes sont encore infectieuses et continuent d'en contaminer d'autres, si bien qu'elle le dépasse. La part s qui n'est jamais infectée vérifie l'équation de taille finale
ln(1 ÷ s) = R₀ × (1 − s)
pour une ville entièrement susceptible. Elle n'a pas de solution algébrique, mais se résout pas à pas. Le résultat est le même pour SIR et SEIR : la période d'incubation change le moment où arrivent les cas, pas leur nombre.
Un exemple chiffré
La simulation démarre avec R₀ = 3, une période d'incubation de 3 jours et une période contagieuse de 7 jours, dans une ville de 1 000 habitants avec 5 personnes contagieuses.
- γ = 1 ÷ 7 = 0,143 par jour, donc β = R₀ × γ = 0,429 contact infectieux par jour.
- Seuil d'immunité collective : 1 − 1 ÷ 3 = 0,667, soit 667 personnes.
- Taille finale : essayez s = 0,06 : ln(1 ÷ 0,06) = 2,81 et 3 × 0,94 = 2,82, c'est assez proche. Environ 94 % de la ville est contaminée, bien plus que le seuil de 67 %.
- Croissance initiale dans le modèle SIR : les cas augmentent à β − γ = 0,286 par jour et doublent tous les ln 2 ÷ 0,286 = 2,4 jours. La période d'incubation ralentit cela.
- Dans les équations, l'épidémie SIR atteint son pic vers le jour 21 ; avec les 3 jours d'incubation, vers le jour 36.
Vaccinez d'abord la moitié de la ville, et R_t démarre à 1,5 : environ 30 % de la ville est infectée. Vaccinez 70 %, au-dessus du seuil, et l'épidémie s'éteint après quelques dizaines de cas.
Aplatir la courbe
La distanciation réduit β, et la quarantaine empêche une partie des cas de contaminer qui que ce soit. Les deux abaissent le R₀ effectif. Avec deux fois moins de contacts, R₀ = 3 devient 1,5 : le pic est bien plus bas et plus tardif, et la taille finale passe de 94 % à environ 59 %, car l'épidémie dépasse moins le seuil, désormais plus bas. Garder un pic bas compte pour les hôpitaux, qui ne peuvent soigner qu'un certain nombre de personnes à la fois.
Utiliser la simulation
Dans le Simulateur de propagation d’une épidémie : SIR et SEIR, essayez :
- Lancez les réglages par défaut et comparez la ville, en traits pleins, aux équations, en pointillés. Notez le jour où R_t passe sous 1 et comparez-le au pic.
- Mettez la période d'incubation à 0 pour le modèle SIR : l'épidémie arrive plus tôt et plus vite, mais la taille finale est la même.
- Vaccinez 60 %, puis 70 % : le seuil pour R₀ = 3 se trouve entre les deux.
- Mettez 50 % des cas en quarantaine et comparez avec 50 % de distanciation : les deux divisent R₀ par deux.
- Réglez R₀ sur 1,2 et la ville sur 200 habitants avec un cas : certaines simulations s'éteignent aussitôt, d'autres se propagent.
Ce que le modèle suppose
- Un mélange homogène : chaque personne infectieuse a autant de chances de rencontrer n'importe qui dans la ville ; pas de foyers, d'écoles ni de réseaux.
- Tout le monde est pareil : même susceptibilité, mêmes contacts, même période contagieuse.
- Des temps d'attente exponentiels : chaque personne exposée ou infectieuse a la même chance de passer à l'étape suivante chaque jour, si bien que certaines guérissent en un jour et d'autres en plusieurs semaines, avec la bonne moyenne.
- Une immunité durable : les personnes guéries et vaccinées ne l'attrapent plus jamais, et le vaccin est parfait.
- Une ville fermée : ni naissances, ni décès, ni voyages, ni décès dus à la maladie, sur une seule épidémie.
- La quarantaine intercepte une part fixe des cas dès qu'ils deviennent contagieux et les garde jusqu'à leur guérison ; la distanciation réduit chaque contact de la même proportion.
Cas limites
- R₀ inférieur à 1 : chaque chaîne de contamination s'éteint, en moyenne après 1 ÷ (1 − R₀) cas : dix pour R₀ = 0,9, deux pour R₀ = 0,5.
- R₀ juste au-dessus de 1 : dans une petite ville, beaucoup d'épidémies s'éteignent par hasard avant de démarrer, même si les équations prédisent une épidémie. Avec un cas et R₀ = 1,2, la plupart des simulations s'éteignent tôt.
- Vaccination au-dessus du seuil : R_t démarre sous 1, donc l'épidémie ne peut pas croître, même si quelques personnes non vaccinées peuvent encore être infectées.
- R₀ très élevé : avec R₀ = 12, presque toutes les personnes non immunisées sont infectées.
- Période d'incubation nulle : le modèle SEIR devient le modèle SIR.
- Tout le monde en quarantaine : personne ne peut contaminer personne, et l'épidémie s'arrête avec les premiers cas.
Où le modèle cesse d'être juste
- La super-propagation. Pour beaucoup de maladies, quelques cas causent la plupart des contaminations et la plupart des cas n'en causent aucune. Les épidémies s'éteignent alors plus souvent par hasard, mais celles qui survivent peuvent exploser.
- La structure. On revoit sans cesse les membres de son foyer et ses collègues. Les contacts regroupés ralentissent la propagation et réduisent la taille finale par rapport à un mélange aléatoire, et les classes d'âge se mélangent de façons très différentes.
- Les comportements changent. Les gens réduisent leurs contacts quand les cas augmentent et se relâchent quand ils baissent, si bien que R_t ne suit pas le chemin simple du modèle.
- L'immunité s'estompe pour la grippe, le rhume et le COVID-19, et les virus évoluent pour y échapper ; les épidémies reviennent alors par vagues, ce qui demande un modèle SIRS.
- Les temps d'attente ne sont pas exponentiels. Les vraies périodes d'incubation et de contagiosité se regroupent autour de leur moyenne. Cela change la date et la hauteur du pic, mais pas la taille finale.
- La transmission asymptomatique et présymptomatique. La quarantaine n'agit que sur les cas détectés ; la transmission avant les symptômes la rend bien moins efficace que ce modèle ne le laisse croire.
- R₀ n'est pas une propriété fixe d'un microbe. Il dépend de la façon dont les gens vivent et se rencontrent, donc les estimations varient selon les lieux et les études.
Outils associés
La montée initiale d'une épidémie est exponentielle, comme la croissance du Simulateur de croissance bactérienne ; le Calcul du temps de doublement donne son temps de doublement, comme dans Comment calculer le temps de doublement des cellules. Le Calcul de pourcentage transforme les nombres de cas en parts d'une population. Le Simulateur de populations de prédateurs et de proies applique la même idée d'action de masse à des renards qui attrapent des lapins.