Почему хищники и жертвы циклируют
Представьте поле с кроликами и лисами. Когда кроликов много, лисы хорошо питаются и выращивают много детёнышей, и лис становится больше. Вскоре лис так много, что они едят кроликов быстрее, чем те рождаются, и кроликов становится меньше. Почти без еды лисы голодают и тоже убывают, что позволяет кроликам восстановиться, и цикл начинается снова. Каждая популяция управляет другой, и пик лис всегда следует за пиком кроликов.
Уравнения Лотки — Вольтерры
Альфред Лотка в США и Вито Вольтерра в Италии независимо записали одну и ту же модель в 1920-х годах; Вольтерра пытался объяснить, почему доля хищных рыб в уловах на Адриатике выросла, когда во время Первой мировой войны лов прекратился. При R жертвах и F хищниках:
dR/dt = aR − bRF и dF/dt = cbRF − dF
- a — рождаемость жертв. Без хищников жертвы растут экспоненциально.
- b — скорость охоты: число встреч хищника и жертвы пропорционально R × F, и каждая встреча убивает жертву с постоянной вероятностью.
- c — сколько хищников рождается на каждую съеденную жертву.
- d — смертность хищников. Без жертв хищники вымирают экспоненциально.
Равновесие и период
Обе популяции перестают меняться, когда dR/dt = 0 и dF/dt = 0. Кроме тривиальной точки, где обе равны нулю, это происходит при
R* = d ÷ (cb) и F* = a ÷ b
Равновесное число жертв зависит только от параметров хищников, а число хищников — только от параметров жертв. Начните в любой другой точке, и численности будут вечно циклировать вокруг этой. Малые циклы имеют период
T ≈ 2π ÷ √(ad)
а большие циклы длиннее. Уравнения также сохраняют вдоль каждого цикла одну величину, V = cbR − d ln R + bF − a ln F, поэтому каждый прогон описывает замкнутую петлю: циклы не растут и не уменьшаются, и их размер зависит только от начальной точки.
Фазовый портрет
Если строить хищников против жертв, а не обе популяции против времени, цикл превращается в петлю вокруг равновесия. Движение по ней идёт против часовой стрелки: жертвы растут, пока хищников мало (внизу), хищники растут, пока жертв много (справа), жертвы обваливаются, когда хищников много (вверху), и хищники обваливаются, когда жертв мало (слева).
Разобранный пример
Уравнения в симуляции начинаются с a = 0,04 рождения на кролика в день, успеха охоты 1 на поле из 2601 клетки, так что b = 1 ÷ 2601 = 3,84 × 10⁻⁴, c = 0,25 рождения лисы на съеденного кролика и d = 0,0125 смерти на лису в день.
- R* = 0,0125 ÷ (0,25 × 3,84 × 10⁻⁴) = 130 кроликов.
- F* = 0,04 ÷ (3,84 × 10⁻⁴) = 104 лисы.
- T = 2π ÷ √(0,04 × 0,0125) = 2π ÷ 0,0224 = 281 день для малых циклов.
- Начиная со 100 кроликов и 50 лис: dR/dt = 0,04 × 100 − 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 = 4 − 1,92 = +2,1 кролика в день, а dF/dt = 0,25 × 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 − 0,0125 × 50 = 0,48 − 0,63 = −0,14 лисы в день. Кролики растут, лисы убывают: прогон начинается в левом нижнем углу петли.
Добавляем ёмкость среды
Настоящие жертвы не могут расти без предела даже без хищников. Замена aR на aR(1 − R ÷ K) заставляет жертв выходить на плато на уровне ёмкости среды K. Равновесное число кроликов остаётся R*, лисы устанавливаются на a(1 − R* ÷ K) ÷ b, а циклы теперь закручиваются спиралью внутрь и затухают к этому устойчивому состоянию. При K = 1000 в примере лисы устанавливаются на 104 × 0,87 = 90. Если K меньше R*, кролики никогда не станут настолько многочисленными, чтобы прокормить лис, и лисы вымирают.
Животные вместо уравнений
Другая модель симуляции следит за каждым животным. Кролики бродят, едят траву на своей клетке, которой затем нужно время, чтобы отрасти, и размножаются; лисы бродят, ловят встреченных кроликов и умирают, если слишком долго не едят. Ничто в правилах не говорит, что численности должны циклировать, и всё же они циклируют, потому что работает та же обратная связь. При настройках по умолчанию кролики достигают пика около 300, а циклы нерегулярны, примерно через 200 дней; в пятнадцати пробных прогонах по 3000 дней ни один вид не вымер.
Как пользоваться симуляцией
В Симулятор популяций хищников и жертв попробуйте:
- Следите за фазовым портретом: жёлтый прогон кружит вокруг точки, где пересекаются синяя и оранжевая линии, R* и F*.
- В уравнениях начните со 130 кроликов и 104 лис: ничего не меняется. Начните дальше, и петля станет больше и медленнее.
- Задайте ёмкость среды и смотрите, как петля закручивается внутрь.
- С животными уменьшите успех охоты до 0,3: лисы не могут поймать достаточно и вымирают, а затем кроликов ограничивает трава.
- Поставьте время отрастания травы на 0, неограниченная трава: кролики бурно размножаются, колебания становятся гораздо больше, и лисы склонны вымирать при обвале.
Что предполагает модель
- Закон действующих масс: число убийств пропорционально R × F, как если бы каждое животное могло встретить любое другое одинаково часто. Каждая лиса съедала бы всё больше кроликов по мере того, как их становится больше, без предела.
- Постоянные скорости: рождаемость и смертность не меняются с сезоном, возрастом или скученностью (кроме K).
- Мгновенный отклик: съеденный кролик сразу превращается в долю новой лисы, без беременности и взросления.
- Непрерывные числа: уравнения допускают 0,01 лисы; настоящие животные бывают только целыми.
- Один хищник, одна жертва, в замкнутой области без миграции.
- В модели животных рождения — случайные события с вероятностями, заданными ползунками, каждое рождение вдвое уменьшает запас пищи родителя, а поле замыкается по краям.
Крайние случаи
- Нет хищников: в уравнениях жертвы растут экспоненциально или до K; у животных их ограничивает трава.
- Нет жертв: хищники голодают. Животные какое-то время живут на запасах пищи, затем все умирают.
- Старт точно в равновесии: уравнения стоят на месте. У животных одна лишь случайность сдвигает численности, и начинается цикл.
- K ниже R*: хищники не могут прокормиться и вымирают.
- Очень большие циклы: уравнения опускаются до крошечных долей животного и восстанавливаются; животные на таких минимумах вымирают.
- Заполненное поле: рождения прекращаются на 4000 кроликах и 1500 лисах, чтобы симуляция продолжала работать.
Где модель перестаёт быть верной
- Хищники насыщаются. Лиса может съесть лишь столько кроликов в день, сколько бы их ни было. К. С. Холлинг назвал это функциональным откликом II типа; с ним и с ёмкостью среды обогащение пищи жертв может увеличивать циклы, пока популяция не обвалится, — «парадокс обогащения», описанный Майклом Розенцвейгом в 1971 году.
- Вымирание реально. В опытах Георгия Гаузе в 1930-х годах хищная инфузория Didinium съедала всех Paramecium в пробирке и затем погибала от голода. Хищник и жертва сохранялись, только когда часть жертв могла спрятаться или появлялись новые.
- Пространство важно. Клещи Карла Хаффейкера на апельсинах в 1958 году циклировали, только когда апельсины были разнесены так, чтобы жертвы могли сбежать на участки, ещё не найденные хищниками. Мозаичные ландшафты позволяют сохраняться популяциям, которые вымерли бы в хорошо перемешанной коробке.
- У настоящих циклов больше причин. Канадская рысь и заяц-беляк растут и падают примерно раз в десять лет по пушным записям Компании Гудзонова залива, но полевые исследования показали, что цикл зайцев определяется пищей и стрессом от хищников, влияющим на размножение, а не только поеданием.
- Много видов. Большинство хищников едят несколько видов жертв и переключаются на тот, что многочислен, что гасит циклы.
Связанные инструменты
Симулятор роста бактерий показывает одну популяцию, растущую экспоненциально и выходящую на плато ёмкости среды, а Калькулятор времени удвоения клеток находит, как быстро она удваивается, как в Как рассчитать время удвоения клеток. Симулятор естественного отбора и популяционной генетики показывает, как хищничество меняет гены популяции, а Симулятор распространения эпидемии: SIR и SEIR применяет ту же идею действующих масс к инфекции, распространяющейся по городу.