Митоз и мейоз: фазы, кроссинговер и нерасхождение

Два вида деления

Митоз делит одну клетку на две, генетически идентичные ей, каждая с полным набором хромосом. Так из оплодотворённой яйцеклетки вырастает тело и так обновляются кожа, выстилка кишечника и кровь. Мейоз делит одну клетку на четыре, каждая с половиной хромосом, чтобы получились яйцеклетки и сперматозоиды (или споры у растений и грибов). Когда две такие клетки сливаются при оплодотворении, полное число восстанавливается.

Клетки тела диплоидны (2n): в них два набора хромосом, по одному от каждого родителя. У человека 2n = 46, то есть 23 пары. Хромосомы каждой пары — гомологичные хромосомы: те же гены в том же порядке, возможно, в разных вариантах (аллелях). Половые клетки гаплоидны (n = 23).

Перед любым делением: репликация

В S-фазе интерфазы каждая хромосома копируется. Две копии, сестринские хроматиды, остаются соединёнными в центромере, поэтому хромосома в митозе похожа на X. Число хромосом не меняется (46), но содержание ДНК удваивается, с 2C до 4C, где C — ДНК одного набора.

Митоз по фазам

1. Профаза: длинный тонкий хроматин скручивается в компактные хромосомы; между центросомами начинает формироваться веретено.
2. Прометафаза: ядерная оболочка распадается, и нити веретена прикрепляются к кинетохорам у каждой центромеры, по одной сестре к каждому полюсу.
3. Метафаза: хромосомы выстраиваются на экваторе, в метафазной пластинке. Контрольная точка ждёт, пока каждая не будет прикреплена с обеих сторон.
4. Анафаза: сёстры разделяются и растягиваются к противоположным полюсам. Каждая теперь самостоятельная хромосома.
5. Телофаза и цитокинез: вокруг каждой группы образуются ядерные оболочки, хромосомы раскручиваются, и клетка перешнуровывается надвое.

Итог: две диплоидные клетки, по 46 хромосом, по одной хроматиде в хромосоме, 2C ДНК.

Мейоз по фазам

Мейоз I разделяет гомологи:

1. Профаза I: гомологичные хромосомы спариваются по всей длине (синапсис) в четырёххроматидные пучки. Несестринские хроматиды обмениваются соответствующими участками: кроссинговер, видимый как хиазмы. Это самая длинная фаза; в яйцеклетках человека она останавливается на десятилетия.
2. Метафаза I: пары выстраиваются на экваторе, каждая пара поворачивается к полюсам случайно: независимое расхождение.
3. Анафаза I: гомологи уходят к противоположным полюсам; сёстры остаются вместе.
4. Телофаза I: две клетки, в каждой 23 хромосомы по две хроматиды (2C).

Мейоз II похож на митоз без нового копирования: хромосомы выстраиваются в каждой клетке, сёстры разделяются, и получаются четыре гаплоидные клетки, в каждой 23 однохроматидные хромосомы (1C).

Подсчёт в ходе деления (n = 23)

• После S-фазы: 46 хромосом, 92 хроматиды, 4C.
• Митоз, каждая дочерняя клетка: 46 хромосом, 46 хроматид, 2C.
• После мейоза I, каждая клетка: 23 хромосомы, 46 хроматид, 2C.
• После мейоза II, каждая клетка: 23 хромосомы, 23 хроматиды, 1C.

Считайте хромосомы по центромерам, а не по хроматидам: реплицированная хромосома в форме X — всё равно одна хромосома.

Почему каждая половая клетка непохожа

Одно только независимое расхождение даёт 2ⁿ сочетаний целых хромосом: 2²³ = 8 388 608 у человека. Кроссинговер, от одного до трёх обменов на пару хромосом, перемешивает аллели и внутри хромосом, поэтому число возможных половых клеток практически неограниченно. Добавьте случайное оплодотворение, и никакие два ребёнка одних родителей (кроме однояйцевых близнецов) не имеют одного генома.

Нерасхождение

Если пара гомологов (в мейозе I) или две сестры (в мейозе II или митозе) не разделяются, одна дочерняя клетка получает обе, а другая ни одной. Половая клетка с лишней хромосомой даёт при оплодотворении трисомию, без хромосомы — моносомию. Трисомия 21 (синдром Дауна) — самая частая из совместимых с жизнью; её риск резко растёт с возрастом матери, потому что яйцеклетки десятилетиями остаются остановленными в мейозе I. Нерасхождение в митозе даёт мозаицизм и часто встречается в раковых клетках.

Как пользоваться симуляцией

Симулятор митоза и мейоза проигрывает деление с красными хромосомами от одного родителя и синими от другого. Попробуйте:

• Запустите митоз с двумя парами, затем мейоз с теми же и сравните итог: две клетки по четыре хромосомы против четырёх клеток по две.
• В мейозе следите за профазой I: кончики одной красной и одной синей хроматиды меняются цветом в точке кроссинговера. Сдвиньте ползунок, и обменянный кусок изменит размер.
• Нажмите «Сбросить» несколько раз и отмечайте в метафазе I, к какой стороне обращена каждая красная хромосома: это меняется случайно.
• Отметьте нерасхождение и прочитайте число хромосом в конечных клетках.

Что предполагает модель

• До четырёх пар хромосом убывающей длины вместо настоящего числа.
• Один кроссинговер на пару, в одной и той же точке каждой хромосомы, между двумя внутренними хроматидами. Настоящие кроссинговеры различаются числом и положением и могут затрагивать любую пару несестринских хроматид.
• Фиксированная длительность фаз. Настоящий митоз занимает около часа клеточного цикла длиной около суток, почти всё время которого приходится на интерфазу; профаза I мейоза может длиться дни в сперматогенезе и десятилетия в яйцеклетках.
• Нерасхождение только первой пары, в первом делении.
• Схематичные клетки: центросомы, веретёна и ядра упрощены; других органелл нет, а четыре продукта мейоза нарисованы одинаковыми.

Крайние случаи

• Одна пара (2n = 2): всего два способа расхождения; продукты мейоза различаются только кроссинговером.
• Кроссинговер на самом конце хромосомы почти ничего не обменивает; около центромеры — почти целое плечо.
• Нерасхождение в митозе даёт клетки 2n + 1 и 2n − 1; в мейозе I — две клетки с n + 1 и две с n − 1.
• Содержание ДНК остаётся 4C на протяжении всего митоза до цитокинеза, даже после того как сёстры разошлись в анафазе.

Где модель перестаёт быть верной

• Неравное деление в оогенезе. В женском мейозе деления неравные: одна большая яйцеклетка и два-три крошечных полярных тельца, которые погибают. Только мужской мейоз даёт четыре равных сперматозоида.
• Половые хромосомы. X и Y спариваются только небольшими участками на концах, а гомологи в симуляции — все аутосомы.
• Растительные клетки строят новую стенку от середины наружу (клеточная пластинка), а не перешнуровываются, и многие растения полиплоидны, с более чем двумя наборами.
• Ошибки и контрольные точки. В настоящих клетках есть контрольные точки веретена, белки когезины, удерживающие сестёр вместе и разрезаемые в анафазе, и пути репарации; когда они отказывают, клетки могут получить целые лишние наборы или сломанные хромосомы, чего эта модель не показывает.
• Бактерии не делают ни того ни другого; они копируют одну кольцевую хромосому и делятся бинарным делением, как в Симулятор роста бактерий.

Связанные инструменты

Проследите аллели от родителей к потомкам в Решётка Пеннета и её руководстве Как пользоваться решёткой Пеннета; посмотрите, как частоты аллелей меняются за поколения, в Симулятор естественного отбора и популяционной генетики; и рассмотрите копируемую молекулу в Просмотр сворачивания ДНК и РНК.