Камерные модели
В 1927 году Уильям Кермак и Андерсон Маккендрик описали эпидемию, разделив всех на несколько групп и проследив, как люди переходят между ними. В модели SIR каждый либо восприимчив (S), либо заразен (I), либо выздоровел (R) и невосприимчив. Модель SEIR добавляет группу контактировавших (E) — заразившихся, но ещё не способных передать инфекцию. Для города из N человек:
dS/dt = −βSI ÷ N, dE/dt = βSI ÷ N − σE, dI/dt = σE − γI, dR/dt = γI
- β — число заразных контактов, которые заразный человек совершает за день. Контакт с восприимчивым, доля S ÷ N города, передаёт инфекцию.
- σ — 1 ÷ инкубационный (латентный) период. В SIR нет E, и новые случаи сразу заразны.
- γ — 1 ÷ заразный период.
R₀ и эффективное репродуктивное число
Базовое репродуктивное число R₀ — сколько человек в среднем заражает один случай, когда все остальные восприимчивы. В этих моделях R₀ = β ÷ γ: контакты в день на дни заразности. Выше 1 вспышка может расти; ниже 1 каждая цепочка заражений затухает.
Когда люди выздоравливают и становятся невосприимчивыми, каждый случай находит меньше людей для заражения. Эффективное репродуктивное число R_t = R₀ × S ÷ N. Эпидемия достигает пика в момент, когда R_t падает до 1, когда доля 1 ÷ R₀ города ещё восприимчива, и затем идёт на спад. Меры, сокращающие контакты, снижают R_t ещё сильнее.
Коллективный иммунитет
Если до начала вспышки доля p населения невосприимчива, R_t начинается с R₀ × (1 − p). Вспышка не может расти, если это меньше 1, поэтому порог коллективного иммунитета
p = 1 − 1 ÷ R₀
Половина населения при R₀ = 2, две трети при R₀ = 3 и около 92–95% для кори, у которой R₀ около 12–18. Невосприимчивые люди защищают остальных, разрывая цепочки заражений.
Итоговый размер
Вспышка не останавливается на пороге коллективного иммунитета: на пике многие ещё заразны и продолжают заражать других, поэтому она проскакивает порог. Доля s никогда не заразившихся удовлетворяет уравнению итогового размера
ln(1 ÷ s) = R₀ × (1 − s)
для полностью восприимчивого города. Алгебраического решения у него нет, но его можно решить шаг за шагом. Ответ одинаков для SIR и SEIR: инкубационный период меняет время прихода случаев, а не их число.
Разобранный пример
Симуляция начинается с R₀ = 3, инкубационного периода 3 дня и заразного периода 7 дней в городе из 1000 человек с 5 заразными.
- γ = 1 ÷ 7 = 0,143 в день, поэтому β = R₀ × γ = 0,429 заразного контакта в день.
- Порог коллективного иммунитета: 1 − 1 ÷ 3 = 0,667, или 667 человек.
- Итоговый размер: пробуем s = 0,06: ln(1 ÷ 0,06) = 2,81 и 3 × 0,94 = 2,82, достаточно близко. Заражается около 94% города, гораздо больше порога в 67%.
- Ранний рост в SIR: случаи растут со скоростью β − γ = 0,286 в день, удваиваясь каждые ln 2 ÷ 0,286 = 2,4 дня. Инкубационный период это замедляет.
- В уравнениях вспышка SIR достигает пика примерно на 21-й день; с 3-дневным инкубационным периодом — примерно на 36-й.
Вакцинируйте сначала половину города, и R_t начнётся с 1,5: заразится около 30% города. Вакцинируйте 70%, выше порога, и вспышка затухнет после нескольких десятков случаев.
Сглаживание кривой
Дистанцирование уменьшает β, а карантин не даёт доле случаев кого-либо заразить. И то и другое снижает эффективное R₀. При вдвое меньшем числе контактов R₀ = 3 становится 1,5: пик гораздо ниже и позже, а итоговый размер падает с 94% примерно до 59%, потому что вспышка меньше проскакивает более низкий порог. Низкий пик важен для больниц, которые могут лечить лишь ограниченное число людей одновременно.
Как пользоваться симуляцией
В Симулятор распространения эпидемии: SIR и SEIR попробуйте:
- Запустите настройки по умолчанию и сравните город, сплошные линии, с уравнениями, штриховые. Отметьте день, когда R_t опускается ниже 1, и сравните его с пиком.
- Поставьте инкубационный период на 0 для SIR: вспышка приходит раньше и быстрее, но итоговый размер тот же.
- Вакцинируйте 60%, затем 70%: порог для R₀ = 3 лежит между ними.
- Отправьте 50% случаев на карантин и сравните с 50% дистанцирования: и то и другое вдвое снижает R₀.
- Задайте R₀ = 1,2 и город из 200 человек с одним случаем: одни прогоны сразу затухают, другие распространяются.
Что предполагает модель
- Однородное перемешивание: каждый заразный человек с равной вероятностью встречает любого в городе; нет домохозяйств, школ и сетей.
- Все одинаковы: одна восприимчивость, одни контакты, один заразный период.
- Экспоненциальные времена ожидания: у каждого контактировавшего или заразного одинаковая вероятность перейти дальше в каждый день, поэтому одни выздоравливают за день, а другие за недели, с правильным средним.
- Пожизненный иммунитет: выздоровевшие и вакцинированные больше никогда не заражаются, а вакцинация совершенна.
- Замкнутый город: нет рождений, смертей, поездок и смертей от болезни в течение одной вспышки.
- Карантин ловит постоянную долю случаев в момент, когда они становятся заразными, и держит их до выздоровления; дистанцирование сокращает каждый контакт на одну и ту же долю.
Крайние случаи
- R₀ ниже 1: каждая цепочка заражений затухает, в среднем после 1 ÷ (1 − R₀) случаев: десять при R₀ = 0,9, два при R₀ = 0,5.
- R₀ чуть выше 1: в маленьком городе многие вспышки случайно затухают, не успев разгореться, хотя уравнения предсказывают эпидемию. С одним случаем и R₀ = 1,2 большинство прогонов рано затухает.
- Вакцинация выше порога: R_t начинается ниже 1, поэтому вспышка не может расти, хотя некоторые непривитые всё же могут заразиться.
- Очень высокое R₀: при R₀ = 12 заражаются почти все невосприимчивые.
- Инкубационный период 0: SEIR становится SIR.
- Все на карантине: никто не может никого заразить, и вспышка кончается на первых случаях.
Где модель перестаёт быть верной
- Суперраспространение. При многих болезнях несколько случаев дают большинство заражений, а большинство случаев — ни одного. Тогда вспышки чаще случайно затухают, но выжившие могут взорваться.
- Структура. Люди многократно встречают членов семьи и коллег. Кластерные контакты замедляют распространение и снижают итоговый размер по сравнению со случайным перемешиванием, а возрастные группы перемешиваются очень по-разному.
- Поведение меняется. Люди сокращают контакты, когда случаев становится больше, и расслабляются, когда меньше, поэтому R_t не идёт по простому пути модели.
- Иммунитет ослабевает при гриппе, простуде и COVID-19, а вирусы эволюционируют, чтобы его обойти; тогда вспышки возвращаются волнами, для чего нужна модель SIRS.
- Времена ожидания не экспоненциальны. Настоящие инкубационный и заразный периоды группируются вокруг своих средних. Это меняет время и пик, но не итоговый размер.
- Бессимптомное и досимптомное распространение. Карантин работает только для найденных случаев; распространение до появления симптомов делает его гораздо менее эффективным, чем предполагает эта модель.
- R₀ — не постоянное свойство микроба. Оно зависит от того, как люди живут и встречаются, поэтому оценки различаются между местами и исследованиями.
Связанные инструменты
Ранний рост эпидемии экспоненциальный, как рост в Симулятор роста бактерий; Калькулятор времени удвоения клеток находит время его удвоения, как в Как рассчитать время удвоения клеток. Калькулятор процентов переводит число случаев в доли населения. Симулятор популяций хищников и жертв использует ту же идею действующих масс для лис, ловящих кроликов.