الانقسام المتساوي والاختزالي: المراحل والعبور وعدم الانفصال

نوعان من الانقسام

الانقسام المتساوي يقسم خلية إلى خليتين مطابقتين لها وراثيًا، في كل منهما المجموعة الكاملة من الكروموسومات. هكذا تتحول البويضة المخصبة إلى جسم، وهكذا يتجدد الجلد وبطانة الأمعاء والدم. والانقسام الاختزالي يقسم خلية إلى أربع، في كل منها نصف الكروموسومات، لتكوين البويضات والحيوانات المنوية (أو الأبواغ في النباتات والفطريات). وحين تتحد خليتان من هذه في الإخصاب، يُستعاد العدد الكامل.

خلايا الجسم ثنائية الصيغة (2n): فيها مجموعتان من الكروموسومات، واحدة من كل أب. وللإنسان 2n = 46، أي 23 زوجًا. وكل زوج كروموسومان متماثلان: الجينات نفسها بالترتيب نفسه، ربما بنسخ مختلفة (أليلات). والخلايا الجنسية أحادية الصيغة (n = 23).

قبل أي انقسام: التضاعف

في الطور S من الطور البيني يُنسخ كل كروموسوم. وتبقى النسختان، الكروماتيدان الشقيقان، متصلتين بالقسيم المركزي، ولهذا يكون للكروموسوم في الانقسام شكل X. لا يتغير عدد الكروموسومات (46)، لكن محتوى الـ DNA يتضاعف، من 2C إلى 4C، حيث C هو DNA مجموعة واحدة.

الانقسام المتساوي، مرحلة بمرحلة

1. الطور التمهيدي: يلتف الكروماتين الطويل الرفيع في كروموسومات مضغوطة؛ ويبدأ المغزل بالتشكل بين الجسيمين المركزيين.
2. الطور التمهيدي الاستوائي: يتفكك الغلاف النووي وترتبط ألياف المغزل بالحُرَيكات في كل قسيم مركزي، كروماتيد شقيق نحو كل قطب.
3. الطور الاستوائي: تصطف الكروموسومات عند خط الاستواء، الصفيحة الاستوائية. وتنتظر نقطة تفتيش حتى يُمسك كلها من الجانبين.
4. الطور الانفصالي: ينفصل الشقيقان ويُسحبان إلى قطبين متقابلين. ويصبح كل منهما كروموسومًا بذاته.
5. الطور النهائي وانقسام السيتوبلازم: تتكون أغلفة نووية حول كل مجموعة، وتنفك الكروموسومات، وتنخنق الخلية إلى اثنتين.

النتيجة: خليتان ثنائيتا الصيغة، في كل منهما 46 كروموسومًا، وكروماتيد واحد لكل كروموسوم، و2C من الـ DNA.

الانقسام الاختزالي، مرحلة بمرحلة

الانقسام الاختزالي الأول يفصل المتماثلات:

1. الطور التمهيدي الأول: تقترن الكروموسومات المتماثلة على طولها (التشابك) في حزم من أربعة كروماتيدات. وتتبادل الكروماتيدات غير الشقيقة قطعًا متكافئة: العبور، ويُرى كتصالبات. وهو أطول طور؛ وفي البويضات البشرية يبقى متوقفًا عقودًا.
2. الطور الاستوائي الأول: تصطف الأزواج عند خط الاستواء، وكل زوج يواجه القطبين عشوائيًا: التوزيع المستقل.
3. الطور الانفصالي الأول: تذهب المتماثلات إلى قطبين متقابلين؛ ويبقى الشقيقان معًا.
4. الطور النهائي الأول: خليتان، في كل منهما 23 كروموسومًا من كروماتيدين (2C).

والانقسام الاختزالي الثاني كانقسام متساوٍ دون نسخ جديد: تصطف الكروموسومات في كل خلية، وينفصل الشقيقان، وتنتج أربع خلايا أحادية الصيغة، في كل منها 23 كروموسومًا من كروماتيد واحد (1C).

العدّ أثناء الانقسام (n = 23)

• بعد الطور S: ‏46 كروموسومًا، و92 كروماتيدًا، و4C.
• الانقسام المتساوي، كل خلية بنت: 46 كروموسومًا، و46 كروماتيدًا، و2C.
• بعد الانقسام الاختزالي الأول، كل خلية: 23 كروموسومًا، و46 كروماتيدًا، و2C.
• بعد الانقسام الاختزالي الثاني، كل خلية: 23 كروموسومًا، و23 كروماتيدًا، و1C.

تُعدّ الكروموسومات بالقسيمات المركزية لا بالكروماتيدات: الكروموسوم المتضاعف على شكل X يبقى كروموسومًا واحدًا.

لماذا كل خلية جنسية مختلفة

التوزيع المستقل وحده يعطي 2ⁿ تركيبة من الكروموسومات الكاملة: 2²³ = 8,388,608 في الإنسان. والعبور، من تبادل إلى ثلاثة لكل زوج كروموسومات، يخلط أيضًا الأليلات داخل الكروموسومات، فعدد الخلايا الجنسية الممكنة غير محدود عمليًا. ومع الإخصاب العشوائي، لا يتشارك طفلان من الأبوين أنفسهما (إلا التوائم المتطابقة) الجينوم نفسه.

عدم الانفصال

إن لم ينفصل زوج متماثلات (في الانقسام الاختزالي الأول) أو شقيقان (في الاختزالي الثاني أو المتساوي)، تأخذ خلية بنت الاثنين والأخرى لا شيء. والخلية الجنسية التي فيها كروموسوم زائد تُنتج تثلّثًا صبغيًا عند الإخصاب، والتي ينقصها واحد أحادية صبغية. والتثلث الصبغي 21 (متلازمة داون) الأكثر شيوعًا بين الحالات القابلة للحياة؛ ويزداد خطره كثيرًا مع عمر الأم، لأن البويضات تبقى متوقفة في الانقسام الاختزالي الأول عقودًا. وعدم الانفصال في الانقسام المتساوي يُنتج فسيفساء، وهو شائع في الخلايا السرطانية.

كيف تستخدم المحاكاة

يعيد محاكي الانقسام المتساوي والاختزالي تمثيل انقسام بكروموسومات حمراء من أحد الأبوين وزرقاء من الآخر. أشياء تجربها:

• أجرِ انقسامًا متساويًا بزوجين ثم اختزاليًا بالزوجين نفسيهما، وقارن النهاية: خليتان بأربعة كروموسومات مقابل أربع خلايا باثنين.
• في الانقسام الاختزالي، انظر إلى الطور التمهيدي الأول: يتبادل طرف كروماتيد أحمر وآخر أزرق اللون عند نقطة العبور. حرّك عنصر التحكم فيتغير حجم القطعة المتبادلة.
• أعد التشغيل عدة مرات ولاحظ في الطور الاستوائي الأول إلى أي جهة يواجه كل كروموسوم أحمر: يتغير عشوائيًا.
• حدد عدم الانفصال واقرأ عدد الكروموسومات في الخلايا النهائية.

ما يفترضه النموذج

• حتى أربعة أزواج من الكروموسومات، بأطوال متناقصة، بدل العدد الحقيقي.
• عبور واحد لكل زوج، في النقطة نفسها من كل كروموسوم، بين الكروماتيدين الداخليين. والعبورات الحقيقية تختلف في العدد والموضع وقد تحدث بين أي زوج من الكروماتيدات غير الشقيقة.
• مدد ثابتة للأطوار. الانقسام المتساوي الحقيقي يستغرق نحو ساعة من دورة خلوية مدتها يوم، يشغلها الطور البيني كلها تقريبًا؛ والطور التمهيدي الأول للاختزالي قد يستمر أيامًا في الحيوانات المنوية وعقودًا في البويضات.
• عدم الانفصال للزوج الأول فقط، في الانقسام الأول.
• خلايا تخطيطية: الجسيمات المركزية والمغازل والنوى مبسّطة؛ ولا عضيات أخرى، وتُرسم نواتج الاختزالي الأربعة متساوية.

الحالات الحدية

• زوج واحد (2n = 2): طريقتان فقط للتوزيع؛ ولا تختلف نواتج الاختزالي إلا بالعبور.
• عبور عند طرف الكروموسوم تمامًا: لا يتبادل شيئًا تقريبًا؛ وقرب القسيم المركزي يتبادل ذراعًا كاملة تقريبًا.
• عدم الانفصال في الانقسام المتساوي: يعطي خلايا 2n + 1 و2n − 1؛ وفي الاختزالي الأول، اثنتين بـ n + 1 واثنتين بـ n − 1.
• محتوى الـ DNA يبقى 4C طوال الانقسام المتساوي حتى انقسام السيتوبلازم، حتى بعد انفصال الشقيقين في الطور الانفصالي.

أين يتوقف النموذج عن الصلاحية

• الانقسام غير المتساوي في البويضات. في الاختزالي الأنثوي تكون الانقسامات غير متساوية: بويضة كبيرة وجسمان أو ثلاثة أجسام قطبية ضئيلة تموت. ولا يعطي أربعة حيوانات منوية متساوية إلا الاختزالي الذكري.
• الكروموسومات الجنسية. لا يقترن X وY إلا في مناطق صغيرة عند طرفيهما، ومتماثلات المحاكاة كلها جسمية.
• الخلايا النباتية تبني جدارًا جديدًا من المركز إلى الخارج (الصفيحة الخلوية) بدل الانخناق، ونباتات كثيرة متعددة الصيغة، بأكثر من مجموعتين.
• الأخطاء ونقاط التفتيش. للخلايا الحقيقية نقاط تفتيش للمغزل، وبروتينات كوهيسين تمسك الشقيقين معًا وتُقطع في الطور الانفصالي، ومسارات إصلاح؛ وحين تفشل، قد تبقى الخلايا بمجموعات كاملة زائدة أو كروموسومات مكسورة، وهذا ما لا يُظهره النموذج.
• البكتيريا لا تفعل أيًا منهما؛ تنسخ كروموسومًا دائريًا واحدًا وتنقسم بالانشطار الثنائي، كما في محاكي النمو البكتيري.

أدوات ذات صلة

تتبّع الأليلات من الآباء إلى الأبناء بـ حاسبة مربع بانيت ودليلها، كيف تستخدم مربع بانيت؛ وشاهد كيف تتغير ترددات الأليلات عبر الأجيال في محاكي الانتقاء الطبيعي وعلم وراثة العشائر؛ وراقب الجزيء الذي يُنسخ في عارض طي DNA وRNA.