ماذا يفعل البناء الضوئي
تستخدم النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء طاقة الضوء لصنع السكر من ثاني أكسيد الكربون والماء، وتطلق الأكسجين:
6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
يجري على مرحلتين مترابطتين. في التفاعلات المعتمدة على الضوء، على أغشية الثايلاكويدات في البلاستيدة الخضراء، يمتص الكلوروفيل الضوء وتشطر تلك الطاقة الماء، فيتحرر الأكسجين، ويُنتج ATP وNADPH. وفي دورة كالفن، في الحشوة المحيطة بالثايلاكويدات، يثبّت إنزيم روبيسكو ثاني أكسيد الكربون ويحوّله ATP وNADPH إلى سكر. المرحلة الأولى تحتاج الضوء؛ والثانية تحتاج ثاني أكسيد الكربون، وتسرع مع الدفء ككل مجموعة تفاعلات إنزيمية.
العوامل المحددة
في 1905 أشار فريدريك بلاكمان إلى أن العملية التي تعتمد على عدة عوامل يكبح سرعتَها العاملُ الأندر، العامل المحدد. إن أعطيت نباتًا ينقصه ثاني أكسيد الكربون مزيدًا من الضوء، لا يكاد يحدث شيء؛ وإن أعطيته مزيدًا من ثاني أكسيد الكربون، يرتفع المعدل حتى يصبح الضوء، أو الحرارة، هو الحد. ولهذا يصعد كل منحنى لمعدل البناء الضوئي ثم يتسطح: الهضبة حيث تولّى عامل آخر القيادة.
- شدة الضوء تحد التفاعلات الضوئية. ففي الضوء الخافت يكون المعدل متناسبًا تقريبًا مع الضوء.
- ثاني أكسيد الكربون يحد دورة كالفن. والنباتات المائية تأخذه CO₂ ذائبًا وأيونات بيكربونات، ولهذا تُسرّعها إضافة بيكربونات الصوديوم (NaHCO₃).
- الحرارة تحدد سرعة الإنزيمات: تتضاعف تقريبًا كل 10 °C (Q₁₀ نحو 2) حتى تبدأ الإنزيمات، فوق درجة مثلى، بالتلف فينهار المعدل.
الضوء والمسافة: قانون التربيع العكسي
ضوء مصباح صغير يتوزع على كرة تكبر مساحتها مع مربع المسافة، فتنخفض الشدة كـ 1 ÷ d². إبعاد مصباح من 10 cm إلى 20 cm يُبقي ربع الضوء؛ وإلى 30 cm، تُسعه. ولهذا تُرسم نتائج تجربة المصباح عادةً مقابل 1 ÷ d²، وهي متناسبة مع شدة الضوء، بدل المسافة.
التنفس ونقطة التعويض
يتنفس النبات طوال الوقت، ليلًا ونهارًا، ويستهلك الأكسجين. وما تقيسه كأكسجين منطلق هو المعدل الصافي: البناء الضوئي الإجمالي ناقص التنفس. وفي الضوء الخافت قد يتساويان، فلا يخرج أكسجين من النبات. وشدة الضوء التي يحدث عندها ذلك هي نقطة التعويض. وتحتها يستهلك النبات من السكر أكثر مما يصنع.
تجربة الإلوديا
يوضع غصن إلوديا (Elodea) أو كابومبا (Cabomba) مقلوبًا في أنبوب ماء، طرفه المقطوع إلى أعلى ومصباح بجانبه. يتجمع أكسجين البناء الضوئي في الفراغات الهوائية للساق ويخرج من القطع صفًّا من الفقاعات. عُدّ الفقاعات في دقيقة على مسافات مختلفة من المصباح، أو اجمع الغاز في أنبوب شعري وقِس طوله، فيكون لديك قياس للمعدل. وبيكربونات الصوديوم في الماء تمنع نقص ثاني أكسيد الكربون عن النبات، وكأس ماء حول الأنبوب يحافظ على ثبات الحرارة.
مثال محلول
تبدأ المحاكاة والمصباح على 20 cm، بضوء أبيض، و1 g من بيكربونات الصوديوم لكل لتر، وماء عند 25 °C.
- الضوء: يعطي المصباح 800 µmol من الفوتونات لكل m² في الثانية على 10 cm، فعلى 20 cm I = 800 × (10 ÷ 20)² = 200.
- الضوء وحده يسمح بـ J = 0.1 × 0.75 × 200 = 15 فقاعة في الدقيقة (0.75 للضوء الأبيض).
- ثاني أكسيد الكربون: 1 g من NaHCO₃ (84 g للمول) يساوي 11.9 mM، زائد 0.5 mM من الماء، فـ C = 12.4 mM وC ÷ (C + 2) = 0.86.
- الحرارة: عند 25 °C تعمل الإنزيمات بـ 0.65 من أقصاها، فأقصى ما يمكن بلوغه P_max = 60 × 0.65 × 0.86 = 33.6 فقاعة في الدقيقة.
- J أقل بكثير من P_max، فالضوء يحد المعدل. البناء الضوئي الإجمالي 14.0، ويأخذ التنفس 3، وتنطلق 11 فقاعة في الدقيقة.
قرّب المصباح إلى 10 cm فيتضاعف الضوء أربع مرات إلى 800، ويصبح J 60 ويرتفع المعدل الصافي إلى 27.4 فقاعة في الدقيقة: لا أربعة أضعاف، لأن المعدل قريب من P_max أصلًا. لم يعد الضوء محددًا؛ عند 25 °C الحرارة هي المحددة. تسخين الماء إلى 35 °C يرفع المعدل الصافي إلى 34.6، بينما رفع بيكربونات الصوديوم إلى 10 g/L لا يبلغ به إلا 30.9.
كيف تستخدم المحاكاة
في محاكي البناء الضوئي والعوامل المحددة يمكنك تجربة ما يلي:
- ارسم المعدل مقابل مسافة المصباح وعُدّ الفقاعات على 10 و20 و40 و80 cm؛ ثم ارسم الشيء نفسه مقابل شدة الضوء لترى المنحنى يتسطح.
- أبعد المصباح أكثر من نحو 45 cm: تحت نقطة التعويض تتوقف الفقاعات، مع أن النبات يواصل البناء الضوئي.
- اجعل بيكربونات الصوديوم 0 والمصباح قريبًا: يحد ثاني أكسيد الكربون المعدل بأقل من 5 فقاعات في الدقيقة مهما سطع المصباح.
- ارسم مقابل الحرارة: يرتفع المعدل حتى درجة مثلى قرب 33 °C ويهبط نحو 45 °C، حيث يتفوق التنفس على البناء الضوئي.
- انتقل إلى الضوء الأخضر: ينخفض المعدل إلى جزء مما يعطيه الضوء الأحمر على المسافة نفسها.
ما يفترضه النموذج
- مصدر ضوء نقطي يتبع قانون التربيع العكسي تمامًا، بلا ضوء الغرفة.
- المعدل أصغر ما يسمح به الضوء والإنزيمات، بمنحنى ناعم بينهما (قطع زائد غير قائم بانحناء θ قدره 0.9)، كما في النماذج المعتادة لبناء الأوراق الضوئي.
- ثاني أكسيد الكربون يتبع منحنى تشبع، C ÷ (C + 2 mM)، ويُعد CO₂ الذائب والبيكربونات متساويين في الاستفادة.
- الحرارة تسرّع الإنزيمات بـ Q₁₀ قدره 2 وتتلفها بنقطة منتصف عند 37 °C؛ والتلف فوري وقابل للعكس تمامًا.
- التنفس 3 فقاعات في الدقيقة عند 25 °C، يتضاعف كل 10 °C، وهو نفسه في الضوء والظلام.
- كل الفقاعات بالحجم نفسه ولا تحتوي إلا أكسجين البناء الضوئي؛ وتتبعثر الأعداد كأرقام عشوائية (بواسون) حول معدل النموذج.
- اللون يدخل ككفاءة واحدة لكل مصباح: الأحمر 1، والأبيض والأزرق 0.75، والأخضر 0.3، بتدفق الفوتونات نفسه.
الحالات الحدية
- مصباح قريب جدًا: على 5 cm يكون الضوء 3,200 µmol m⁻² s⁻¹، أكثر من ضوء الشمس الكامل، لكن المعدل لا يرتفع إلا من 27.4 إلى 30 فقاعة في الدقيقة مقارنةً بـ 10 cm: المنحنى تشبّع.
- نقطة التعويض: تحتها يُعرض المعدل الصافي صفرًا؛ النبات ليس خاملًا، لكنه يستهلك كل أكسجينه.
- بلا بيكربونات الصوديوم: لا يبقى إلا 0.5 mM من الماء، ويحد ثاني أكسيد الكربون كل شيء.
- ماء ساخن: ابتداءً من نحو 42 °C تتعطل الإنزيمات ويتفوق التنفس، الذي يواصل الارتفاع، على البناء الضوئي، فلا فقاعات مهما سطع المصباح.
- قرب التجمد: عند 0 °C تعمل الإنزيمات بعُشر أقصاها، فلا تخرج إلا فقاعات قليلة حتى في ضوء قوي.
أين يتوقف النموذج عن الصلاحية
- المصابيح تسخّن الماء. مصباح الفتيل أو الهالوجين القريب من الأنبوب يسخّنه، فتحريك المصباح يغيّر الحرارة إضافةً إلى الضوء. ومصابيح LED أو حوض ماء بين المصباح والنبات يتجنبان ذلك.
- المصابيح القريبة ليست نقاطًا. على بُعد أقطار مصباح قليلة من النبات، لا يعود الضوء ينخفض كـ 1 ÷ d²، وتظلّل أجزاء من النبات أجزاء أخرى.
- الفقاعات مقياس خشن. تختلف في الحجم، ويذوب جزء من الأكسجين قبل أن يكوّن فقاعات، والغاز يحتوي أيضًا نيتروجينًا وثاني أكسيد الكربون. وقياس حجم الغاز، أو الأكسجين الذائب بمجس، أدق.
- التلف غير قابل للعكس. الإنزيمات التي مسختها الحرارة لا تتعافى حين يبرد الماء، والضوء الشديد جدًا يتلف الأنظمة الضوئية (التثبيط الضوئي)، فينخفض المعدل بدل أن يبقى على هضبة.
- الضوء الأخضر ليس عديم النفع. أوراق الإلوديا الرقيقة تمتص قليلًا من الضوء الأخضر، لكن في الأوراق الأسمك يُمتص الضوء الأخضر عبر مرور متتالٍ؛ ووجدت قياسات ماكري على أوراق المحاصيل أن الفوتونات الخضراء فعّالة بنحو 70% من الحمراء.
- النبات يتغير. مع الساعات تقلّص النباتات آلية جمع الضوء إن كان كثيرًا، وتستنفد ثاني أكسيد الكربون من الماء الساكن، وتتأقلم مع الحرارة، فتبتعد التجربة الطويلة عن النموذج.
- التنفس الضوئي. يتفاعل روبيسكو أيضًا مع الأكسجين ويهدر الطاقة، أكثر في الحر ومع قلة ثاني أكسيد الكربون؛ ومنحنى الحرارة البسيط يجمع ذلك في عامل واحد.
أدوات ذات صلة
حضّر محلول بيكربونات الصوديوم بـ حاسبة المولارية وحاسبة الكتلة المولية، كما يشرح كيف تحضّر محلولًا بمولارية محددة. ويُظهر محاكي حركية الإنزيمات كيف تستجيب الإنزيمات للحرارة والركيزة، ويقيس محاكي المطياف الضوئي وقانون بير-لامبرت كيف تمتص أصباغ مثل الكلوروفيل ضوء كل لون. ويحوّل محوّل درجة الحرارة حرارة الماء.