Fotosentez ve sınırlayıcı etkenler: ışık, karbondioksit ve sıcaklık

Fotosentez ne yapar

Bitkiler, algler ve siyanobakteriler ışığın enerjisini kullanarak karbondioksit ve sudan şeker kurar ve oksijen verir:

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Bu, birbirine bağlı iki kısımda olur. Kloroplastın tilakoit zarlarındaki ışığa bağlı tepkimelerde klorofil ışığı soğurur ve enerji, oksijeni serbest bırakan su parçalanmasında ve ATP ile NADPH yapımında kullanılır. Tilakoitlerin çevresindeki stromadaki Calvin döngüsünde Rubisco enzimi karbondioksiti bağlar ve ATP ile NADPH onu şekere çevirir. İlk kısım ışık ister; ikincisi karbondioksit ister ve her enzim tepkimesi takımı gibi sıcakta daha hızlı işler.

Sınırlayıcı etkenler

Frederick Blackman 1905’te, bir süreç birkaç etkene bağlı olduğunda hızının en kıt olanın, yani sınırlayıcı etkenin geride tuttuğunu belirtti. Karbondioksiti kıt olan bir bitkiye daha fazla ışık ver, pek bir şey olmaz; daha fazla karbondioksit ver, hız ışık ya da sıcaklık sınır olana kadar tırmanır. Fotosentezin her hız eğrisinin yükselip sonra düzleşmesinin nedeni budur: plato, başka bir etkenin devraldığı yerdir.

• Işık şiddeti ışık tepkimelerini sınırlar. Zayıf ışıkta hız, ışıkla neredeyse orantılıdır.
• Karbondioksit Calvin döngüsünü sınırlar. Su bitkileri onu çözünmüş CO₂ ve hidrojenkarbonat iyonları olarak alır; sodyum hidrojenkarbonat (NaHCO₃) eklemenin onları hızlandırmasının nedeni budur.
• Sıcaklık enzimlerin hızını belirler: her 10 °C yükselişte kabaca iki katına çıkar (Q₁₀ yaklaşık 2); bir en iyi değerin üstünde ise enzimler hasar görmeye başlar ve hız hızla düşer.

Işık ve uzaklık: ters kare yasası

Küçük bir lambadan gelen ışık, alanı uzaklığın karesiyle büyüyen bir küreye yayılır; yani şiddet 1 ÷ d² ile azalır. Bir lambayı 10 cm’den 20 cm’ye taşımak ışığın dörtte birini bırakır; 30 cm’ye taşımak dokuzda birini. Bu yüzden lamba deneyinin sonuçları çoğu zaman uzaklığın kendisine karşı değil, ışık şiddetiyle orantılı olan 1 ÷ d²’ye karşı çizilir.

Solunum ve denkleşme noktası

Bir bitki gece gündüz, her zaman oksijen kullanarak solunum yapar. Verilen oksijen olarak ölçtüğün şey net hızdır: brüt fotosentez eksi solunum. Zayıf ışıkta ikisi dengelenebilir; yani bitkiden hiç oksijen çıkmaz. Bunun olduğu ışık şiddeti denkleşme noktasıdır. Onun altında bitki yaptığından fazla şeker kullanır.

Su bitkisi deneyi

Bir su bitkisi dalı (Elodea ya da Cabomba) kesik ucu yukarı gelecek şekilde baş aşağı su dolu bir tüpe konur ve yanına bir lamba yerleştirilir. Fotosentezden gelen oksijen gövdenin hava boşluklarında toplanır ve kesik uçtan bir baloncuk akımı olarak çıkar. Birkaç lamba uzaklığında bir dakikadaki baloncukları say ya da gazı kılcal bir tüpte topla ve uzunluğunu ölç; böylece hızın bir ölçüsünü elde edersin. Sudaki sodyum hidrojenkarbonat bitkinin karbondioksiti tükenmesini önler ve tüpün çevresindeki bir beher suyu sıcaklığı sabit tutar.

Çözümlü bir örnek

Simülasyon lamba 20 cm uzakta, beyaz ışık, litre başına 1 g sodyum hidrojenkarbonat ve 25 °C su ile başlar.

1. Işık: lamba 10 cm’de m² başına saniyede 800 µmol foton verir; yani 20 cm’de I = 800 × (10 ÷ 20)² = 200.
2. Işık tek başına dakikada J = 0,1 × 0,75 × 200 = 15 baloncuğu destekleyebilirdi (beyaz ışık için 0,75).
3. Karbondioksit: 1 g NaHCO₃ (mol başına 84 g) 11,9 mM’dir, artı sudan 0,5 mM; yani C = 12,4 mM ve C ÷ (C + 2) = 0,86.
4. Sıcaklık: 25 °C’de enzimler en iyilerinin 0,65’i kadar çalışır; yani başarabilecekleri en fazla değer P_maks = 60 × 0,65 × 0,86 = dakikada 33,6 baloncuktur.
5. J, P_maks’ın çok altındadır; yani hızı ışık sınırlar. Brüt fotosentez 14,0 olur, solunum 3 alır ve dakikada 11 baloncuk verilir.

Lambayı 10 cm’ye taşı ve ışık dört katına çıkıp 800 olur, J 60 olur ve net hız dakikada 27,4 baloncuğa yükselir: dört katı değil, çünkü hız artık P_maks’a yakındır. Işık artık sınırlayıcı değildir; 25 °C’de sıcaklık sınırlayıcıdır. Suyu 35 °C’ye ısıtmak net hızı 34,6’ya çıkarır; sodyum hidrojenkarbonatı 10 g/L’ye yükseltmek ise yalnızca 30,9’a çıkarır.

Simülasyonu kullanmak

Fotosentez ve sınırlayıcı etkenler simülatöründe denenecek şeyler:

• Hızı lamba uzaklığına karşı çiz ve 10, 20, 40 ve 80 cm’de baloncukları say; sonra eğrinin düzleştiğini görmek için aynısını ışık şiddetine karşı çiz.
• Lambayı yaklaşık 45 cm’nin ötesine taşı: denkleşme noktasının altında bitki hâlâ fotosentez yapıyor olsa da baloncuklar durur.
• Lamba yakınken sodyum hidrojenkarbonatı 0 yap: lamba ne kadar parlak olursa olsun karbondioksit hızı dakikada 5 baloncuğun altına sınırlar.
• Sıcaklığa karşı çiz: hız 33 °C yakınında bir en iyi değere yükselir ve solunumun fotosentezi geçtiği 45 °C’de çöker.
• Yeşil ışığa geç: hız, aynı uzaklıkta kırmızı ışığın verdiğinin bir kesrine düşer.

Modelin varsayımları

• Odadan hiç ışık gelmeksizin, ters kare yasasını tam olarak izleyen noktasal bir ışık kaynağı.
• Hız, ışığın ve enzimlerin izin verdiğinin küçüğüdür; yaprak fotosentezinin olağan modellerinde olduğu gibi ikisi arasında yumuşak bir dirsekle (eğriliği θ = 0,9 olan dikdörtgen olmayan bir hiperbol).
• Karbondioksit, çözünmüş CO₂ ve hidrojenkarbonat eşit derecede kullanılabilir sayılarak doygunluğa giden bir eğriyi, C ÷ (C + 2 mM), izler.
• Sıcaklık, enzimleri Q₁₀ = 2 ile hızlandırır ve orta noktası 37 °C olacak şekilde onlara hasar verir; hasar anında ve tamamen geri döndürülebilirdir.
• Solunum, 25 °C’de dakikada 3 baloncuktur, her 10 °C’de iki katına çıkar ve ışıkta da karanlıkta da aynıdır.
• Her baloncuk aynı boyuttadır ve yalnızca fotosentezden gelen oksijenden oluşur; sayımlar model hızının çevresinde rastgele (Poisson) sayılar olarak dağılır.
• Renk, aynı foton akısında her lamba için tek bir verim olarak girer: kırmızı 1; beyaz ve mavi 0,75; yeşil 0,3.

Sınır durumları

• Lamba çok yakın: 5 cm’de ışık 3.200 µmol m⁻² s⁻¹’dir, yani tam güneş ışığından fazla; ama hız 10 cm’ye göre yalnızca 27,4’ten dakikada 30 baloncuğa yükselir: eğri doymuştur.
• Denkleşme noktası: onun altında net hız sıfır gösterilir; bitki hiçbir şey yapmıyor değildir, ama oksijeninin tamamını kendi kullanır.
• Sodyum hidrojenkarbonat yok: yalnızca sudaki 0,5 mM kalır ve karbondioksit her şeyi sınırlar.
• Sıcak su: yaklaşık 42 °C’den itibaren enzimler başarısız olur ve hâlâ yükselen solunum fotosentezi aşar; yani lamba ne kadar parlak olursa olsun baloncuk olmaz.
• Donma noktasına yakın: 0 °C’de enzimler en iyilerinin yaklaşık onda biri kadar çalışır; yani parlak ışıkta bile az baloncuk olur.

Modelin doğru olmaktan çıktığı yerler

• Lambalar suyu ısıtır. Tüpe yakın bir filamanlı ya da halojen lamba onu ısıtır; yani lambayı taşımak ışık kadar sıcaklığı da değiştirir. LED lambalar ya da lamba ile bitki arasına konan bir su kabı bunu önler.
• Yakın lambalar nokta değildir. Bitkiye lamba çapının birkaç katı kadar yakın mesafede ışık artık 1 ÷ d² ile azalmaz ve bitkinin bazı kısımları diğerlerini gölgeler.
• Baloncuklar kaba bir ölçüdür. Boyutları değişir, bir miktar oksijen baloncuk oluşturamadan çözünür ve gaz ayrıca azot ve karbondioksit içerir. Gaz hacmini ya da bir probla çözünmüş oksijeni ölçmek daha doğrudur.
• Hasar geri döndürülemez. Isıyla denatüre olan enzimler su soğuduğunda iyileşmez ve çok parlak ışık fotosistemlere zarar verir (fotoinhibisyon); hızı bir platoda tutmak yerine düşürür.
• Yeşil ışık işe yaramaz değildir. İnce su bitkisi yaprakları az yeşil ışık soğurur, ama daha kalın yapraklarda yeşil ışık tekrarlanan geçişlerde soğurulur; McCree’nin kültür bitkisi yapraklarındaki ölçümleri yeşil fotonları kırmızının yaklaşık %70’i kadar etkili buldu.
• Bitki değişir. Saatler içinde bitkiler parlak ışıkta ışık toplama düzeneklerini kapatır, durgun suda karbondioksiti tüketir ve sıcaklığa uyum sağlar; yani uzun bir deney modelden sapar.
• Fotosolunum. Rubisco oksijenle de tepkimeye girer ve enerji harcar; bu, sıcakken ve karbondioksit azken daha fazladır. Basit sıcaklık eğrisi bunu tek bir etkenin içine katar.

İlgili araçlar

Sodyum hidrojenkarbonat çözeltisini Belirli molaritede çözelti nasıl hazırlanırda anlatıldığı gibi Molarite hesaplayıcı ve Molar kütle hesaplayıcı ile hazırla. Enzim kinetiği simülatörü enzimlerin sıcaklığa ve substrata nasıl yanıt verdiğini gösterir; Spektrofotometre ve Beer-Lambert yasası simülatörü de klorofil gibi pigmentlerin her renkteki ışığı nasıl soğurduğunu ölçer. Sıcaklık dönüştürücü su sıcaklığını çevirir.