Avcılar ve avlar neden döngü yapar
Tavşanlar ve tilkilerle dolu bir tarla düşün. Tavşanlar bolken tilkiler iyi beslenir ve çok yavru büyütür; yani tilkiler artar. Kısa süre sonra tilkiler o kadar çoğalır ki tavşanları doğduklarından hızlı yer ve tavşanlar azalır. Yiyecek azalınca tilkiler de açlıktan azalır; bu da tavşanların toparlanmasına izin verir ve döngü yeniden başlar. Her popülasyon diğerini sürükler ve tilki tepesi her zaman tavşan tepesinin ardından gelir.
Lotka–Volterra denklemleri
ABD’de Alfred Lotka ve İtalya’da Vito Volterra 1920’lerde aynı modeli birbirinden bağımsız yazdı; Volterra, Birinci Dünya Savaşı sırasında balıkçılık durduğunda Adriyatik avındaki yırtıcı balık payının neden arttığını açıklamaya çalışıyordu. R av ve F avcı ile:
dR/dt = aR − bRF ve dF/dt = cbRF − dF
- a, avın doğum hızıdır. Avcı yoksa av üstel büyür.
- b, avlanma hızıdır: avcı ile av arasındaki karşılaşma sayısı R × F ile orantılıdır ve her karşılaşma sabit bir olasılıkla bir avı öldürür.
- c, yenen her av için kaç avcının doğduğudur.
- d, avcının ölüm hızıdır. Av yoksa avcılar üstel olarak tükenir.
Denge ve periyot
İki popülasyon da dR/dt = 0 ve dF/dt = 0 olduğunda değişmeyi bırakır. İkisinin de sıfır olduğu önemsiz nokta dışında bu şurada olur:
R* = d ÷ (cb) ve F* = a ÷ b
Dengedeki av sayısı yalnızca avcının parametrelerine, avcı sayısı da yalnızca avın parametrelerine bağlıdır. Başka bir yerden başla ve sayılar bu noktanın çevresinde sonsuza kadar döngü yapar. Küçük döngülerin periyodu
T ≈ 2π ÷ √(ad)
ve daha büyük döngüler daha uzun sürer. Denklemler ayrıca her döngü boyunca bir niceliği sabit tutar: V = cbR − d ln R + bF − a ln F; her çalıştırmanın kapalı bir ilmek çizmesinin nedeni budur: döngüler ne büyür ne küçülür ve boyutları yalnızca nereden başladıklarına bağlıdır.
Faz grafiği
İkisini de zamana karşı çizmek yerine avcıları ava karşı çizmek, döngüyü dengenin çevresinde bir ilmeğe dönüştürür. Onun çevresinde saat yönünün tersine ilerlerken: avcılar azken av artar (alt), av çokken avcı artar (sağ), avcılar çokken av çöker (üst) ve av azken avcılar çöker (sol).
Çözümlü bir örnek
Simülasyonun denklemleri tavşan başına günde a = 0,04 doğumla, 2.601 parçalı bir tarlada avlanma başarısı 1 olacak şekilde b = 1 ÷ 2.601 = 3,84 × 10⁻⁴, yenen tavşan başına c = 0,25 tilki doğumu ve tilki başına günde d = 0,0125 tilki ölümüyle başlar.
- R* = 0,0125 ÷ (0,25 × 3,84 × 10⁻⁴) = 130 tavşan.
- F* = 0,04 ÷ (3,84 × 10⁻⁴) = 104 tilki.
- Küçük döngüler için T = 2π ÷ √(0,04 × 0,0125) = 2π ÷ 0,0224 = 281 gün.
- 100 tavşan ve 50 tilkiden başlayarak: dR/dt = 0,04 × 100 − 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 = 4 − 1,92 = günde +2,1 tavşan ve dF/dt = 0,25 × 3,84 × 10⁻⁴ × 100 × 50 − 0,0125 × 50 = 0,48 − 0,63 = günde −0,14 tilki. Tavşanlar artar, tilkiler azalır: çalıştırma ilmeğin sol altından başlar.
Taşıma kapasitesi eklemek
Gerçek av, avcı olmasa bile sınırsız büyüyemez. aR’yi aR(1 − R ÷ K) ile değiştirmek avın bir taşıma kapasitesi K’de düzleşmesini sağlar. Dengedeki tavşanlar R*’ta kalır, tilkiler a(1 − R* ÷ K) ÷ b’ye oturur ve döngüler artık içe doğru sarmallanıp o kararlı duruma sönümlenir. Örnekte K = 1.000 ile tilkiler 104 × 0,87 = 90’a oturur. K, R*’tan küçükse tavşanlar tilkileri besleyecek kadar yaygınlaşamaz ve tilkiler tükenir.
Denklemler yerine hayvanlar
Simülasyonun diğer modeli her hayvanı tek tek izler. Tavşanlar dolaşır, bulundukları parçadaki, sonra yeniden büyümesi zaman alan çimeni yer ve çoğalır; tilkiler dolaşır, karşılaştıkları tavşanları yakalar ve çok uzun süre yemek yemezlerse ölür. Kurallarda sayıların döngü yapması gerektiğini söyleyen hiçbir şey yoktur, ama yine de yaparlar, çünkü aynı geri besleme iş başındadır. Varsayılan ayarlarla tavşanlar yaklaşık 300’de tepe yapar ve döngüler düzensizdir, kabaca 200 gün aralıklı; 3.000 günlük on beş test çalıştırmasında hiçbir tür tükenmedi.
Simülasyonu kullanmak
Av-avcı popülasyonu simülatöründe denenecek şeyler:
- Faz grafiğini izle: sarı çalıştırma, mavi ve turuncu çizgilerin, R* ve F*’ın kesiştiği noktanın çevresinde döner.
- Denklemlerde 130 tavşan ve 104 tilkiden başla: hiçbir şey değişmez. Daha uzaktan başla ve ilmek büyür ve yavaşlar.
- Bir taşıma kapasitesi ayarla ve ilmeğin içe sarmallandığını izle.
- Hayvanlarla avlanma başarısını 0,3’e düşür: tilkiler yeterince yakalayamaz ve tükenir; sonra tavşanları çim sınırlar.
- Çim yeniden büyüme süresini 0 yap, yani sınırsız çim: tavşanlar patlar, salınımlar çok büyür ve tilkiler bir çöküşte tükenmeye eğilir.
Modelin varsayımları
- Kütle etkisi: öldürmeler R × F ile orantılıdır; sanki her hayvan diğer her hayvanla eşit sıklıkta karşılaşabilirmiş gibi. Her tilki, tavşanlar yaygınlaştıkça sınırsız biçimde daha fazla tavşan yerdi.
- Sabit hızlar: doğum ve ölüm hızları mevsimle, yaşla ya da kalabalıkla değişmez (K dışında).
- Anında yanıt: yenen bir tavşan, gebelik ya da büyüme olmaksızın hemen yeni bir tilkinin bir kesrine dönüşür.
- Sürekli sayılar: denklemler 0,01 tilkiye izin verir; gerçek hayvanlar tam sayılar halinde gelir.
- Göçün olmadığı kapalı bir alanda bir avcı, bir av.
- Hayvan modelinde doğumlar, olasılıkları kaydırıcılarla ayarlanan rastgele olaylardır; her doğum ebeveynin yiyecek deposunu yarıya indirir ve tarla kenarlarında kendine dolanır.
Sınır durumları
- Avcı yok: av, denklemlerde üstel ya da K’ye kadar büyür; hayvanlarla çim onları sınırlar.
- Av yok: avcılar açlıktan ölür. Hayvanlarla bir süre yiyecek depolarıyla yaşar, sonra hepsi ölür.
- Tam dengede başlamak: denklemler hareketsiz kalır. Hayvanlarla tek başına rastlantı sayıları dengeden kaydırır ve bir döngü başlar.
- R*’ın altında K: avcılar sürdürülemez ve tükenir.
- Çok büyük döngüler: denklemler bir hayvanın küçücük kesirlerine iner ve toparlanır; o düşük değerlerdeki hayvanlar tükenir.
- Dolu bir tarla: simülasyonun çalışmaya devam etmesi için doğumlar 4.000 tavşan ve 1.500 tilkide durur.
Modelin doğru olmaktan çıktığı yerler
- Avcılar doyar. Bir tilki, ne kadar çok olursa olsun, günde ancak belirli sayıda tavşan yiyebilir. C. S. Holling buna tip II işlevsel yanıt dedi; bununla ve bir taşıma kapasitesiyle avın yiyeceğini zenginleştirmek, bir popülasyon çökene kadar döngüleri büyütebilir; Michael Rosenzweig’in 1971’de tanımladığı “zenginleştirme paradoksu”.
- Tükenme gerçektir. Georgii Gause’nin 1930’lardaki deneylerinde yırtıcı protist Didinium, tüpteki her Paramecium’u yedi ve sonra açlıktan öldü. Avcı ve av yalnızca bazı avlar saklanabildiğinde ya da yenileri geldiğinde sürdü.
- Mekân önemlidir. Carl Huffaker’ın 1958’de portakallar üzerindeki akarları, yalnızca portakallar avın avcıların henüz bulmadığı parçalara kaçabileceği şekilde yayıldığında döngü yaptı. Parçalı araziler, iyi karışmış bir kutuda tükenecek popülasyonların sürmesine izin verir.
- Gerçek döngülerin daha çok nedeni vardır. Kanada vaşağı ve kar ayaklı tavşan, Hudson’s Bay Company’nin kürk kayıtlarında yaklaşık her on yılda bir yükselip düşer, ama alan çalışmaları tavşan döngüsünün yalnızca yenmekle değil, yiyecekle ve avcıların üremeye verdiği stresle sürüklendiğini buldu.
- Çok sayıda tür. Çoğu avcı birkaç av türünü yer ve hangisi yaygınsa ona geçer; bu da döngüleri sönümler.
İlgili araçlar
Bakteri büyümesi simülatörü tek bir popülasyonun üstel büyüyüp taşıma kapasitesinde düzleştiğini gösterir; Hücre ikilenme süresi hesaplayıcı da Hücre ikilenme süresi nasıl hesaplanırda olduğu gibi ne kadar hızlı ikilendiğini hesaplar. Doğal seçilim ve popülasyon genetiği simülatörü avlanmanın bir popülasyonun genlerini nasıl değiştirdiğini gösterir; Salgın yayılımı simülatörü: SIR ve SEIR de aynı kütle etkisi fikrini bir kasabada yayılan bir enfeksiyona uygular.