Симулятор потенциала действия
Уравнения этой модели
| V | мембранный потенциал (внутри минус снаружи) | в покое −65 мВ; спайк поднимает его примерно до +40 мВ на миллисекунду | |
|---|---|---|---|
| C_m | ёмкость мембраны | 1 мкФ/см²: тонкий липидный слой запасает заряд, как конденсатор | |
| I_stim | Ток стимула I_stim (мкА/см²) | подаётся, пока длится импульс | |
| g_Na, g_K, g_L | максимальные проводимости | 120, 36 и 0,3 мСм/см² в гигантском аксоне кальмара, умноженные на долю работающих каналов | |
| I_Na, I_K | натриевый и калиевый токи | отрицательный — входящий: натрий врывается внутрь на подъёме, калий выходит наружу на спаде |
При текущих значениях:
| E_Na | равновесный потенциал натрия | Na⁺ снаружи примерно в 8 раз концентрированнее, поэтому его затягивает внутрь, пока внутри не станет около +50 мВ | |
|---|---|---|---|
| E_K | равновесный потенциал калия | K⁺ внутри примерно в 24 раза концентрированнее, поэтому его каналы тянут напряжение к −77 мВ | |
| T | Температура T (°C) | немного повышает RT ÷ F и ускоряет каждые ворота в 3 раза на 10 °C |
При текущих значениях:
| m | активационные ворота натрия | быстро открываются при росте напряжения: положительная обратная связь, которая создаёт спайк | |
|---|---|---|---|
| h | инактивационные ворота натрия | закрываются медленнее и остаются закрытыми несколько мс: рефрактерный период | |
| n | активационные ворота калия | открываются медленно и возвращают напряжение вниз, с проскоком ниже покоя | |
| φ | температурный множитель 3^((T − 6,3) ÷ 10) | Ходжкин и Хаксли измеряли при 6,3 °C |
| I_порог | найден перебором стимулов | спайк подчиняется закону «всё или ничего»: ниже порога мембрана восстанавливается, выше — срабатывает полный спайк, каким бы ни был стимул |
|---|
При текущих значениях:
Как пользоваться симулятором потенциала действия
- Мембрана начинает в покое, около −65 мВ, и получает один стимулирующий импульс. Натриевые каналы (синие) открываются, жёлтые ионы Na⁺ врываются внутрь, напряжение даёт пик, затем открываются калиевые каналы (оранжевые), и фиолетовые ионы K⁺ выходят наружу, возвращая его вниз. Во время пика полоска мембраны светится красным.
- Уменьшите ток стимула ниже порога, указанного под картинкой, и нажмите «Стимулировать»: напряжение подскакивает и опускается без пика. Выше порога полный пик возникает каждый раз, независимо от силы. Это закон «всё или ничего».
- Отметьте «Повторять стимул» и повышайте частоту, чтобы увидеть рефрактерный период: при нескольких сотнях импульсов в секунду мембрана не может отвечать на каждый. Заблокируйте натриевые каналы (ТТХ) или калиевые (ТЭА) либо нагрейте мембрану и смотрите, как меняется форма пика на графиках напряжения, воротных переменных и токов.
Частые вопросы
Что вызывает потенциал действия?
Потенциалзависимые натриевые каналы. Небольшая деполяризация открывает несколько из них; натрий входит и ещё сильнее деполяризует мембрану, что открывает ещё больше каналов: положительная обратная связь, гонящая напряжение к равновесному потенциалу натрия, около +50 мВ. В течение миллисекунды натриевые каналы инактивируются, а более медленные калиевые открываются, так что калий выходит, и напряжение опускается, ненадолго ниже уровня покоя.
Что такое порог?
Напряжение или стимул, при котором входящий ток натрия обгоняет противостоящие ему калиевый ток и ток утечки, и положительная обратная связь берёт верх. Здесь он дан как наименьший ток стимула, вызывающий пик при выбранной длительности импульса; более короткому импульсу нужен более сильный ток.
Что такое рефрактерный период?
Около миллисекунды после пика никакой стимул не может вызвать новый, потому что натриевые каналы инактивированы (ворота h закрыты): абсолютный рефрактерный период. Ещё несколько миллисекунд нужен стимул сильнее обычного, пока h восстанавливается, а калиевые каналы ещё открыты: относительный рефрактерный период. Он ограничивает частоту разрядов нейрона и заставляет импульсы идти по аксону в одном направлении.
Что такое уравнения Ходжкина — Хаксли?
Модель, которую Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли в 1952 году подогнали к своим измерениям на гигантском аксоне кальмара и за которую разделили Нобелевскую премию. Она рассматривает мембрану как конденсатор с параллельными проводимостями натрия, калия и утечки, с воротами m, h и n, открывающимися и закрывающимися со скоростями, зависящими от напряжения. Симуляция интегрирует их уравнения с исходными параметрами шагами по 0,01 мс.
Пишет, что WebGL выключен.
Для 3D-вида нужен WebGL, который есть во всех современных браузерах. Он может быть выключен, если в настройках браузера отключено аппаратное ускорение или графический драйвер очень старый. Включите аппаратное ускорение или попробуйте другой браузер.
Загружается ли что-нибудь?
Нет. Симуляцию рисует ваш собственный браузер с помощью WebGL; ничего никуда не отправляется, и после загрузки страницы она работает и офлайн.